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适应主义(一)

1. 历史

2. 适应论的不同风格

2.1 经验适应论

2.2 解释性适应论

2.3 方法论适应主义

3. 测试和证据标准

3.1 测试适应性

3.2 检验适应性假设

3.3 共同祖先和适应

4. 最优模型是否描述了进化?

5. 约束假设是适应性假设的真正对手吗?

六、结束语

参考书目

学术工具

其他互联网资源

相关条目

1. 历史

关于适应主义的争论通常可以追溯到 1979 年 Stephen Gould 和 Richard Lewontin 发表的一篇论文,名为“圣马可拱肩和盲目乐观范式:对适应主义计划的批判”,或简称为“拱肩”论文。这篇论文很重要,但事实上,这场争论可以追溯到十九世纪,目前所理解的适应主义或多元主义元素存在于亨利·贝茨、威廉·贝特森、查尔斯·达尔文、恩斯特·海克尔、赫伯特·斯宾塞、阿尔弗雷德·华莱士的作品中、August Weissman 等人(有关一些历史背景,请参阅 Mayr 1982 和 Ruse 2003)。

二十世纪初,生物学家阐明了我们现在称之为适应主义和多元主义的观点。其中有两位当时(也是现在)最有影响力的进化生物学家:罗纳德·费舍尔(Ronald Fisher)和休厄尔·赖特(Sewall Wright)。费舍尔 1930 年出版的重要著作《自然选择的遗传理论》的中心思想是,自然选择是对性状进化的唯一重要影响。这是适应主义的核心文本;事实上,它在大多数进化生物学家的心目中都享有崇高的地位,无论他们对适应论的立场如何(比较 Grafen 2003 和 Kimura 1983)。本书于 1958 年再次发行修订版,并于 1999 年发行修订版,已获得超过 8,400 次期刊引用;自 1975 年以来已发生超过 7,600 起(Web of Science,2010 年 6 月)。

休厄尔·赖特 (Sewall Wright) 的多元进化观在多个地方都有阐述,其中最著名的是他 1931 年发表的论文“孟德尔种群的进化”和 1977 年的著作“进化与种群遗传学,第 3 卷实验结果和进化推论”。该论文已被引用超过 3,400 次;自 1975 年以来已发生超过 3,000 次,而该书自 1977 年以来已被引用超过 800 次(Web of Science,2010 年 6 月)。

费舍尔和赖特的这些作品是对进化生物学领域的经典贡献。它们部分基于先前关于自然选择和非选择性力量对性状进化的影响的主张和反主张,特别是在像蜗牛这样具有容易区分性状变异的物种中(参见 Millstein 2007a)。反过来,这些作品又引发了持续不断的主张和反主张。 20世纪70年代中期的引用激增反映了这样一个事实:与20世纪60年代初期相比,研究生态学和进化论的生物学家数量显着增加,并且进化生物学在许多大学获得了独立的院系地位;这些变化部分是由于当时社会对污染和人类对环境影响的认识和关注不断增强。这一时期有两个核心但主要是相互脱节的科学发展,促进了适应主义和多元主义观点的扩散和完善。第一个是进化生态学中“战略”主张的广泛发展,在给定特征的情况下,例如,将能量分配给男性和女性后代(例如,Hamilton 1967;另见 Charnov 1982),提供了一种解释为什么观察到的特征是局部最优的。这种主张仅援引自然选择作为该特征的重要因果解释。第二个发展是群体遗传学中的中性理论,该理论认为自然选择在决定自然群体中 DNA 和蛋白质序列变异方面几乎没有发挥作用(例如,Kimura 1968,1983)。前一种发展最初几乎没有引起争议,而后一种发展立即引起了持久的争议(参见 Dietrich 1994)。

正是社会、制度和科学发展的结合形成了古尔德和卢旺廷 1979 年论文的背景,这篇论文最好被理解为进化生物学长期争论中的一个重要但并非单一的事件。这既不是关于适应主义争论的开始,也不是更狭隘的东西,例如,只不过是社会生物学的“试图对知识分子进行私刑处死”,参见 Queller (1995);另见 Pigliucci 和 Kaplan (2000)。这种说法充其量是历史上不正确的。

2. 适应论的不同风格

最近生物学哲学方面的工作(Orzack 和 Sober 1994a、Sober 1996、Amundson 1988、1990、Godfrey-Smith 2001)帮助揭示了适应主义的三种“风格”;这些反映了当前专业开发人员和进化论论证的使用者之间的信念差异。它们代表了对自然状态、科学研究方式以及重要研究内容的承诺。

第一种风格,“经验”适应主义,认为自然选择无处不在,不受约束,并为大多数性状的进化提供了充分的解释,这些性状是“局部”最优的,即观察到的性状优于任何不需要“重新定义”有机体的替代方案(Orzack 和 Sober 1994a)。这是关于与其他进化影响相比,自然选择对性状进化的实际影响的主张。

第二种观点是“解释性”适应主义,认为将特征解释为自然选择产生的适应是进化生物学的中心目标。这是对某些类型的解释更为重要的主张。对于这是科学主张还是美学主张存在不同意见(见下文)。

第三种风格,“方法论”适应主义,认为在试图理解任何给定性状的进化时,首先通过自然选择寻找适应是最有效的方法。即使适应很少见,这也可能是正确的(尽管绝大多数生物学家认为适应是常见的)。适应是普遍存在的信念与只需要援引自然选择来解释这些适应的主张截然不同。

适应主义的风格在逻辑上是独立的。一种主张的真实性并不一定意味着其他主张的真实性。例如,大多数性状都是适应性,只能通过自然选择来解释(第一种风味),这可能是正确的,但首先寻找适应性是最富有成效的(第三种风味),这仍然是错误的。事实上,已实现的知识分子立场受到更多限制,因为大多数适应论者都是经验主义、解释性和方法论适应主义的倡导者(例如,Charnov 1982、Dawkins 1976、Maynard Smith 1978)。此外,有许多生物学家是解释性和方法论适应论的倡导者,但明确拒绝经验适应论(例如,Mayr 1983)。另一方面,一些生物学家拒绝所有三种适应论(例如 Carroll 2005、Wagner et al. 2000、West-Eberhard 2003)。对同一生物学有许多相互竞争的适应论和多元论解释的例子。例如,Cain 和 Sheppard (1954) 以及 Lamotte (1959) 对陆地蜗牛的形态特征提出了相互竞争的解释。 Ackermann 和 Cheverud (2004) 检验了人类及其祖先形态进化多样化的适应论和多元论解释; Millstein (2007b) 通过从两个角度展示相同的生物学(热休克蛋白)来说明适应论和多元论之间的差异。

区分适应主义的风格是我们生物学和哲学理解的一个重要进步。这些适应主义的风格对进化生物学的实际影响有所不同。我们现在详细讨论每一个。

2.1 经验适应论

Godfrey-Smith(2001,第 336 页)将经验适应主义定义如下:“自然选择是一种强大而普遍的力量,并且对推动它的生物变异几乎没有限制。在很大程度上,通过仅关注选择所扮演的角色,可以预测和解释进化过程的结果。没有其他进化因素具有如此程度的因果重要性。”

这个定义抓住了适应论者的两个重要信念。首先,自然选择控制着性状进化的所有重要方面,而其他进化影响至少从长远来看不会产生什么影响。第二,自然界的秩序是自然选择的结果。 Parker 和 Maynard Smith (1990) 是这种方法的一个重要例子。

经验适应论通常被认为是对可直接观察到的特征(例如腿长)的演变的描述(例如,Vella 2008)。从经验适应论的角度分析了令人眼花缭乱的各种特征;许多具体的例子可以在 Hardy (2002)、Stephens 等人中找到。 (2007),以及 Westneat 和 Fox (2010)。许多经验适应论的支持者承认,DNA 和蛋白质序列进化的重要方面几乎不受自然选择的影响。

经验适应主义的重要方法论含义源于它赋予自然选择的因果力量:数据与最优模型的预测之间的明显差异应该通过拒绝该模型并开发新模型来解决。这是因为我们对自然的了解“总是”不完美(例如参见 Cain 1989)。这与多元主义的观点形成鲜明对比:这种差异很可能提供反对自然选择的证据。

许多反对经验适应主义的观点已经被阐明。有些完全(或几乎如此)放弃了自然选择,例如在分子进化研究中,对基因组的许多特征都有中立的进化解释(例如,Lynch 2007b)。有些人保留种群内的自然选择作为重要的进化力量,但认可其他力量的重要性(例如,Crespi 2000,Goodwin 2001,Carroll 2005),而另一些人则更进一步,援引种群或物种之间的自然选择以及种群内的自然选择(古尔德 2002 年,雅布隆斯基 2008 年)。

2.2 解释性适应论

Godfrey-Smith(2001,第 336 页)这样定义了解释性适应论:“生物体的表面设计,以及生物体与其环境之间的适应性关系,是生物学中的大问题和令人惊奇的事实。解释这些现象是进化论的核心智力使命。自然选择是解决这些问题的关键;选择是最重要的答案。因为它回答了最重要的问题,所以选择在进化因素中具有独特的解释重要性。”

解释性适应论被其支持者(例如 Dawkins 1976、Dennett 1995 和 Griffiths 2009)视为重要的,因为它组织研究来理解自然选择如何成为我们周围世界的基础。从这个意义上来说,它可以被视为一种无法检验的美学主张,而不是一种科学主张。至少,它主张科学的正确目标是人类理性和启蒙的体现。阿蒙森(Amundson,1988,1990)声称,解释性适应主义是一种关于自然世界和科学探究产品的立场,而不是关于生物学或如何最好地进行科学研究的观点。然而,如果为了在发育生物学和生理学中构建合理的解释而有必要采用解释性适应论,那么解释性适应论可能对进化生物学家具有规范意义(Griffiths 2009)。作为一种美学主张,解释性适应主义对科学没有实际意义,但它确实对有关生物学与我们人类形象的相关性的公众辩论产生了影响。特别是,丹尼特和道金斯认为,这种观点反驳了来自设计的自然神学论证,并证明了世俗人文主义的观点。

不提倡解释性适应主义的生物学家对进化生物学的核心使命有不同的看法。例如,许多系统学家认为描述生命的历史是进化生物学的核心使命;这样做时,人们可能对影响这段历史的进化力量不可知(更多细节请参见 Hull 1988 和 Felsenstein 2004)。

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