适应主义（二）

2.3 方法论适应主义

Godfrey-Smith（2001，第 337 页）这样定义了方法论适应主义：“科学家研究生物系统的最佳方式是寻找适应特征和良好的设计。适应对于进化研究来说是一个很好的‘组织概念’。”

这是关于工具效率的主张。无论援引自然选择作为对特征的充分解释最终有多么不正确，它都是找到特征的真正因果解释的最直接的方法。方法论适应论与经验适应论显着不同，因为前者承认自然选择可能最终证明对给定性状的进化没有最大影响。此外，方法论适应论者可以接受，数据与自然选择模型的预测之间的明显差异可以通过得出该性状受自然选择影响很小的结论来解决，而不是通过得出模型不正确的结论来解决。

反对方法论适应主义的一个潜在论点是，与单一方法相比，不同方法的混合在推进知识方面更优越（Kitcher 1993）。允许认知劳动的分工可能是一件好事。也许进化生物学受益于一系列具有不同风险程度的方法策略。这与认为具有相互冲突的假设的多种方法是一种障碍的观点形成鲜明对比。

反对方法论适应主义的观点多种多样，从否认适应是一个好的指导概念的强烈观点到优先考虑不同解释的较弱观点。例如，Gould 和 Lewontin (1979) 的论点是在选择性解释之前或同时考虑基于约束的“Bauplan”解释，这是方法论反适应主义的一个例子。

3. 测试和证据标准

适应性争论的一个重要部分涉及适应性和非适应性假设的检验。人们相信进化生物学的科学实践不遵守适当的证据标准，这引发了对适应主义的许多批评。这种担忧已经被一些进化生物学家认真对待。例如，Rose 和 Lauder (1996) 声称，当代进化生物学的核心任务是阐明“后 Spandrels 适应主义”，这项任务涉及通过比较和分子数据改进测试方法，在实验室和野外，并结合对发展和约束的更全面的理解。

我们现在讨论适应论本身的检验以及检验进化假说的相关含义，以及必须克服的认知困难。我们强调这场辩论如何导致人们更好地理解系统发育方法的重要性、最优性模型作为测试适应性假设工具的可行性，以及约束假设是否是适应性假设的竞争对手，或者为我们测试以下假设提供了背景：进化过程。

3.1 测试适应性

Orzack 和 Sober (1994a, 1994b, 1996, 2001)（另见 Orzack 2008）提出了一种测试经验适应主义的方法。在他们看来，经验适应主义的真相是最优模型测试的可能结果，而不是先验决定的。

他们的提案“适应主义项目”涉及对特定类型的特征进行分析，以评估整个生物领域自然选择的相对频率和重要性。为了有助于集成测试，分析必须包括对最优模型的定量拟合以及对预测拟合的群体内异质性的评估（参见下文以及 Orzack 和 Sober 1994a 了解为什么需要这些评估） 。目前，包含这些要素的性状分析还很少；经过广泛的文献综述后，Orzack 和 Sober 仅确定了 Brockmann 和 Dawkins (1979)、Brockmann 等人。 (1979)、Orzack 和 Parker (1990) 以及 Orzack 等人。 （1991）作为包含所需评估的分析。

当然，要进行集合检验，必须面对重要的方法论困难，包括如何选择种群和物种进行分析，以及需要多少个案例才能提供充分的检验。 “适应主义计划”这个名称是对与“人类基因组计划”类似的认可；两者都是由调查人员组成的联盟进行，并且需要提前组织收集知识的过程（而不是随意发生）。这是一个雄心勃勃但可以实现的项目，参见“Genome 10K”项目，该项目也是创建前所未有的数据集合的努力（Genome 10K 2009）。

集成测试在生物学和进化生物学中有着悠久的先例，尽管似乎没有一个是前瞻性组织的。例如，我们有这样的整体结论：“几乎所有”物种形成都是通过地理隔离发生的（Mayr 1963），或者遗传密码“几乎”是通用的（Crick 1968）。这些说法中的任何一个或两个都可能是正确的，但产生其中任何一个的现有经验知识与可被视为代表所有物种的生物体样本相距甚远。

经验适应论既主张自然选择在进化史上的相对频率，也主张自然选择克服限制和偶然性的力量。 Orzack 和 Sober (1994a,b) 对经验适应主义真理的整体测试对于任何给定的特征 T 都是按以下方式构建的。为了对整体测试做出贡献，对特征的分析必须允许研究者确认一个以下关于自然选择力量的假设：

(U) 自然选择在 T 的进化中发挥了一定作用。（U 表示无处不在，因为这个命题适用于大多数性状。）

（一）自然选择是T进化的重要原因。（I表示重要。）

(O) 自然选择足以解释T的演化，并且T是局部最优的。 （O 表示最佳。）

Orzack 和 Sober 声称经验适应论是 (O) 的概括，即自然选择足以解释大多数（非分子）特征，并且这些特征是局部最优的。

Orzack 和 Sober 提供了一个具体的方案来评估 O 对于特定性状是否正确。它涉及比较“审查”进化模型（仅调用自然选择）和另一种“未经审查”模型的预测准确性，该模型调用其他进化影响，例如遗传漂变（由种群数量有限引起的随机性状变化），或由遗传或发育决定性状的方式造成的限制。如果审查模型在数量上是准确的，并且不存在与预测拟合的群体内异质性，并且未经审查的模型在任一方面都失败，那么我们可以推断自然选择是对性状 T 的充分解释。最优性模型体现了命题 (O)假设自然选择是对焦点性状进化的唯一重要影响；结果被认为是使个体适应性最大化的特征的进化。当然，与任何进化模型一样，最优模型必须包括背景假设和约束，以锚定焦点特征的“局部”分析。然而，考虑到这些假设，自然选择被认为在不受性状约束的情况下发挥作用。

关于测试自然选择是否足以解释某种性状的方案存在一些争议。 Brandon 和 Rausher (1996) 反对局部最优性是一种独特的主张，因此对自然选择重要性的检验不应使用最优性模型，他们的使用等同于“盗窃”，他们认为这意味着此类模型通常与通用模型不相容。生物体生物学的各个方面。他们还对如何评估审查和未经审查模型的预测准确性提出了质疑。 Godfrey-Smith (2001) 观察到审查和未经审查的测试模型通常具有不同的复杂性。更复杂的模型通常更适合数据，但存在掩盖潜在趋势或影响预测准确性的风险——这里可能潜伏着过度拟合的问题（例如，参见 Gauch 2003，了解曲线拟合问题的概述）。

将这一框架扩展到分子特征，其中完全中性进化是一个合理的解释，需要扩大有关自然选择的假设集。它现在应该包括：

(N) 自然选择在 T 的进化中没有发挥任何作用。（N 表示中性。）

有些人认为 N 很少（如果有的话）为真（例如，Gillespie 1991），而另一些人则提出相反的观点（例如，Kimura 1983，Lynch 2007a）。涉及分子特征的整体测试将有助于解决这一争议。此外，分子水平上的最优性概念必须精确。分子性状需要具有确定的表型结果。确定这种结果的努力可能总是涉及非常详细的分子、生化和表型分析的结合。然而，尽管所需的分析很困难，但仍有人声称各种分子特征是最优的。一个典型的例子是，磷酸三糖异构酶是一种参与动物、真菌、植物和一些细菌糖酵解的酶，其催化能力是“完美的”（Albery 和 Knowles 1976）；这是假设 O 为真的断言。对于分子性状，遗传密码的简并性和基因组中非编码区的存在有助于评估自然选择的影响，即区分假设 N 和假设 U 和 I。我们预计基因组中位点之间的自然选择所实现的影响存在异质性，以及 DNA 碱基变化改变蛋白质序列的位点与不改变蛋白质序列的位点之间进化速率的差异（参见 Graur 和 Li 2000、Kreitman 和Akashi 1995、Nielsen 2005 和 Yang 2006）。

3.2 检验适应性假设

关于适应性的争论包含了关于特征适应性分析中应包含哪些假设的主张和反主张。这一点至关重要，因为对证据支持的评估取决于我们考虑的假设（参见 Sober 1990，Earman 1992）。我们必须考虑所有相关假设，以便为假设提供良好的证据（Stanford 2006，Forber 2010）。多元论者的一个常见抱怨是适应论者忽视了这一证据标准。这种包容性的标准至关重要，因为许多不同的进化轨迹都可能导致相同的结果。正如 Gould 和 Lewontin (1979) 所写，“人们不能将结构以某种方式使用的事实……与其存在和构造的主要进化原因混为一谈”。此外，进化历史中的细微差异可能导致不同的进化结果（Beatty and Desjardins 2009）。因此，我们不能仅仅因为我们心中有一个合理的适应性假设，就得出自然选择在某些性状的进化中发挥重要作用的结论。事实上，为适应性（或非适应性）假设找到合适的证据很困难，因为我们缺乏对进化历史的良好认知途径。这种缺乏访问权是古尔德和卢旺廷批评的前提，这促使他们呼吁评估进化生物学中的测试方法，特别是那些只考虑适应性假设而不考虑非适应性竞争对手的方法。生物学家不断开发新的测试方法来实现这一点（例如，参见 Rose 和 Lauder 1996，Hansen 等人 2008）。

适应主义辩论的这一方面与科学哲学中的一个普遍认识论问题有关：证据对理论的不充分决定。现有证据通常无法充分确定进化假说。原则上，相互竞争的假设对进化历史的本质做出了不同的承诺，但实际上，鉴于现有的证据，这些假设在经验上是无法区分的。哲学家们争论这种不确定性对我们理解生物科学的影响（Turner 2005，Stanford 2006）。然而，人们一致认为，应通过开发和使用区分对立假设的检验来解决不确定性问题。

证据关系取决于我们比较的假设，因此好的检验方法应该包括所有竞争的假设。如果我们未能包括一个相关的竞争对手，例如强调发展限制的对手，那么我们可能无法找到支持适应性假设的足够证据。未能对比适应性和非适应性解释会削弱任何适应性分析（Forber 2009）。

进化假说对发展、生态、遗传学和历史做出了各种承诺。因此，适应性假说只有与许多辅助假说结合起来才能与进化史联系起来。适应性假设最有说服力的案例将包括各种证据，尤其是证实进化假设不同方面的独立数据（Lloyd 1988）。 Sober (2008) 对进化假设测试方案的分析明确了辅助假设的作用，并评估了不同观察结果的证据重要性。他分析了最优模型与观察到的群体平均值之间是否以及如何适合自然选择而不是遗传漂变。

3.3 共同祖先和适应

适应性论辩论有助于阐明比较方法测试适应性假设的重要性。

物种之间由于共同祖先而产生的相关性可以减少支持或反对任何进化假设的看似独立的证据。具有最近共同祖先的物种可能从祖先那里继承了相同的特征，而不是相互独立地进化。比较方法有助于评估一组相关物种在多大程度上提供支持或反对给定进化假设的独立证据（Harvey 和 Pagel 1991）。人们对使用此类方法的必要性的普遍认识主要源于 20 世纪 60 年代和 1970 年代系统学领域最初就如何创建“科学”的生物体分类进行的较狭隘的争论，因此，这些分类是可供公众访问的透明配方。其他人，而不是“私人”和非科学。这场辩论引起了巨大的争议（Hull 1988），并刺激了在评估适应性假设时对物种性状值之间的依赖性进行统计校正的方法的开发（Felsenstein 1985，Harvey 和 Pagel 1991）。此外，人们越来越广泛地认识到，一种性状是为了响应另一种性状而进化的说法，通过系统发育证实得到了极大的加强。性状习得的历史必须与假设一致（参见 Maddison 1990 及其参考文献）。

这些进展是有益的，因为它们向生物学家展示了如何更好地测试适应性假设，并澄清了测试适应性假设所必需的系统发育假设（Sober and Orzack 2003）。因此，它们是一种方法上的进步，通常在生物学哲学家中获得了积极的接受（例如Sterelny and Griffiths 1999）。许多生物学家都同意，但争议仍在继续。有些人承认比较方法的潜在重要性，但指出了可能降低其实用性的局限性（Reeve and Sherman 2001； Leroi等，1994）。因此，这些批评与方法论适应主义一致。其他人则认为对潜在的非自适应影响对特质进化的影响都被误解了。他们认为，系统发育方法的重要性是它们有助于揭示特征上自然选择的完整史（Grafen 1989）。因此，这是与经验适应主义的拥护者一致的批评。

4。最佳模型是否描述了进化？

关于使用最佳模型来理解进化的主张和反诉是关于适应主义的辩论的核心部分，尽管有些人认为最佳建模和适应主义之间没有必要的联系（Potochnik 2009）。尽管许多生物学家认为最佳模型是有用的，但自然选择的进化是否倾向于产生最佳特征是有争议的（例如，参见Dupré1987）。

最佳模型将历史以及发展性和遗传约束的意外情况放在背景中，以关注自然选择。进化游戏理论的许多工作都体现了这种方法。大多数游戏理论模型都用于通过自然选择战略行为来描述一种称为进化稳定策略的当地最佳效果（Maynard Smith 1982）（但请参见Orzack and Hines 2005和Huttegger 2010）。这种方法的假设是在分析的性状上有直接选择。这通常是合理的理由，理由是特征与当前功能之间存在“良好的拟合”（Maynard Smith 1978），或者自然选择本质上是无处不在的（Mayr 1983）。 Spandrels纸针对这些最佳模型的一般参数。

生物学家发现了许多方式，这些方式在确定人口的性状确定和/或生态细节的遗传细节可以防止Optima的发展。例如，基因座（连锁或多效性）之间的相互作用可以防止最佳表型固定在人群中，从而防止平均健身的最大化（Moran 1964）。与最高适应性状态的这种偏差称为遗传负荷。标准适应主义的反应是，通过突变引入新的遗传变异，在进化时间消除了遗传和生态约束（Parker and Maynard Smith，1990年）。

尽管这一争议是分裂的（Schwartz 2002），但有综合的前景。首先，Eshel和Feldman（2001）区分了“短期进化”，一组固定基因型的进化动力学和“长期进化”，以及一系列短期进化，散布着新的遗传变异。他们指出（第162页），“长期演变是通过从一组固定基因型到另一组固定基因型的无限过渡序列进行的，其中每一个集合都会遭受短期进化的影响……”由于对可用变化的限制，在短期内。但是，可以长期引入遗传变异，以使种群最终达到最佳。实质性的观点是，我们现在了解如何在长期内解决如何解决最优性的明显障碍。突变必须在正确的时间出现，并且长期必须保持生态稳定。这些条件在本质上是否经常满足以证明最佳方法是一个经验问题（另见Hammerstein 1996）。合成的第二个前景是威尔金斯和戈弗雷·史密斯（Wilkins and Godfrey Smith）（2009年）的提议，即经验适应主义的真相以及最佳模型的伴随应用，取决于进化分析解决的预期“谷物”。在精细的分辨率上，当自适应景观中的峰值很少时，大多数观察到的种群可能在这些峰上或附近。在此决议下，适应主义是适当的。如果我们“缩小”并查看大型形态空间地区的宏伟景观，情况会发生变化。在非常粗糙的分辨率上，大部分形态空间都是空的，并且限制经常解释为什么某些区域仍未被生物学进化探索。适应主义在此决议上是不合适的。

最后，关注与适应主义有关的最佳建模的关注，导致了一个精确的陈述，即数据与最佳模型的预测之间的拟合性质如何影响适应性假设的证据支持程度（Orzack and Sober 1994a，b） 。定性协议本身不足以接受当地最优性的假设。取而代之的是，需要定量同意和对模型预测的个人之间异质性异质性的性质的评估，以便具有最佳性证据；没有这两个测试组件，就不必接受最佳假说的接受（见上文）。

5。限制假设是对自适应假设的真正竞争对手吗？

关于适应主义和最佳模型的辩论中的一个问题是，约束假设是否算作适应性假设的真正替代方案。 Gould和Lewontin（1979）将约束假设视为与适应性假设竞争的解释。优化模型的拥护者（例如Maynard Smith 1978，Roughgarden 1998）将一组进化约束作为任何最优模型的背景承诺。约束集可能包括对变异和传播的发展和遗传约束，但是自然选择驱动进化，因此在给定这些约束的情况下解释了特征。最佳模型的拥护者将约束视为自适应假设的前提。许多批评者的适应主义的关注是，这种对约束的治疗方法低估了它们在解释进化形式和新颖性中的作用。

发展过程可能会限制谱系可用的进化轨迹的范围。 Maynard Smith等。 （1985，第266页）将发展约束定义为“对变异表型的产生或由发育系统的结构，特征，组成或动态引起的表型变异性的限制”。最近，约束的定义变得更加细微（参见Wagner和Altenberg 1996，Winther 2001）。

可以通过区分“适应性约束”和“形式约束”来解决关于约束的争议的一部分（Amundson 1994）。在前者中，某些轨迹的可能性较小，因为它们要求种群在自适应景观中留下当地的Optima或“峰值”。在这种情况下，自然选择限制了潜在的进化轨迹。在后一种情况下，由于当前发育系统的结构，某些轨迹无法使用。

最优模型的拥护者通常认为，建立和测试此类模型提供了识别和发现进化约束的最佳方法，然后可以使用这些约束来构建更好的最佳模型（Amundson 1994，Seger和Stubblefield 1996）。许多分析发展或“ evo-devo”演变的生物学家使用不同的分子和形态研究技术来揭示强大而重要的发育约束（例如参见，例如Müller和Newman 2003，Kirschner和Gerhart 2005）。他们反对最佳概念是回答他们的研究问题的糟糕工具。对两种约束的认识解决了这一争议。然后，我们看到最佳建模通常需要纳入或发现对适应的约束，而对进化和发展的研究会研究形式的限制。对进化史的充分理解需要对这些方法进行综合。

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