生物利他主义（二）

3.1 利他、合作、互利

根据标准定义，如果一种社会行为降低了执行该行为的有机体的适应性，但提高了其他有机体的适应性，则该社会行为被视为利他行为。这是汉密尔顿（Hamilton，1964）以及许多后来的作者所使用的定义。然而，对于如何描述既能提高他人的适应性，又能提高执行该行为的有机体的适应性的行为，目前还没有达成共识。正如韦斯特等人。 （2007）注意，这种行为有时被称为“合作”，但这种用法并不普遍；其他人使用“合作”来指代提高他人适应性的行为，而不管其对自我的影响如何；还有一些人将“合作”作为利他主义的同义词。 （事实上​​，在上面的简单囚徒困境游戏中，这两种策略通常被称为“合作”和“背叛”。）为了避免这种混乱，West 等人。 (2007) 建议用“互利”一词来形容既有益于自己又有益于他人的行为，而 Sachs 等人。 （2004）建议“副产品效益”。

无论使用什么术语，重要的一点是，对自己和他人有利的行为比利他行为更容易发展，因此不需要亲属关系等特殊机制。原因很明显：执行此类行为的生物体从而提高了它们的个人适应性，因此相对于那些不执行该行为的生物体具有选择性优势。该行为对其他人的健康产生有益影响的事实仅仅是副作用或副产品，并且不能解释该行为为何演变。例如，萨克斯等人。 (2004) 请注意，诸如加入牛群或羊群之类的行动可能属于此类；个体通过减少被捕食风险而直接获益，同时减少其他个体的被捕食风险。与利他行为相比，不存在“作弊”的个人动机，即避免执行该行为，因为这样做会直接降低个人适应性。

还表明利他行为与对自己和他人都有利的行为之间的差异的事实是，在后一种情况下，受益人可能是不同物种的成员，而不改变行为的进化动力学，尽管不是前者。事实上，有很多例子表明，一个有机体的自利活动为非同种生物体带来了附带利益。这种行为有时被称为“互惠互利”，尽管这并不是后一个术语的唯一使用方式（West et al. 2007）。相比之下，在利他主义的情况下，受益者和捐赠者是否是同种人会产生巨大的差异。因为如果不是，那么亲缘选择就不起作用，而且利他行为如何进化还不清楚。毫不奇怪，生活世界中几乎所有真正的生物利他主义例子都涉及同种人的捐赠者和接受者。 （所谓的“互惠利他主义”案例有时被认为是这种概括的例外；但请参阅下面的第 4 节。）

3.2 弱利他主义和强利他主义

D.S. Wilson (1977, 1980, 1990) 的术语中，弱利他主义和强利他主义之间的区别是一个完全不同的模糊性。这种区别在于利他行为是否会导致捐赠者的绝对或相对适应度降低。要算作强利他行为，某种行为必须降低捐赠者的绝对适应度（即后代数量）。强利他主义是文献中利他主义的标准概念，并且是上面假设的。为了算作弱利他行为，一个行为只需要降低捐赠者的相对适应度，即它相对于接受者的适应度。因此，例如，导致有机体留下额外 10 个后代的行为，但导致与其相互作用的每个有机体留下额外 20 个后代的行为是弱利他主义，但不是强利他主义。这一行动提高了“捐赠者”的绝对适应度，但更多地提高了其他生物体的绝对适应度，从而降低了捐赠者的相对适应度。

弱利他行为应该归类为利他行为还是自私行为？这个问题不仅仅是语义问题，而且是语义问题。因为真正的问题是，弱利他主义能够发展的条件是否与强利他主义能够发展的条件相似。许多作者认为答案是否定的，因为弱利他行为对个人有利，因此可以在没有亲属选择或捐赠者-接受者相关性的情况下进化，这与强利他行为不同（Grafen 1984，Nunney 1985，West et al.）等，2007）。为了欣赏这一论点，请考虑一种类似于第4节的囚犯困境类似的游戏理论场景，在该场景中，生物体进行了一对影响其健康状况的成对互动。有机体有两种类型，弱无私（W）和非altruistic（n）。 W-Types采取的行动将自己的健身提高了10个单位，并以20个单位的适应性来提高自己的健康状况； N型不执行动作。因此，回报矩阵是：

玩家2

弱利他主义者非

球员1弱利他主义者30,30 10,20

非20,10 0,0

（玩家1，播放器2）的收益以生殖健身单位

回报矩阵强调了一个弱利他主义是个人有利的事实，因此将其视为无私而不是自私的奇怪性。要看到这一点，请稍等一下，就像古典游戏理论一样，两个理性的代理人正在玩游戏。显然，每个人的理性策略是W，因为W占主导地位。每个人从玩W中获得比N的收益更高，而不论其对手的作用如何 - 如果对手扮演W，10而不是0，则20而不是20对手扮演N。这捕捉了一种明确的意义，其中弱利他主义是个体有利的。

在进化游戏理论的背景下，其中与具有硬连线策略的有机体一起玩游戏的情况，W统治n的事实是，即使对随机形成对，W也可以在人群中传播（参见威尔逊1980年）。要看到这一点，请考虑W和N的总体整体健身的表达：

w（w）= 30 * prob（w panters/w） + 10 * prob（n partern/w）

w（n）= 20 * prob（w panters/n） + 0 * prob（n partner/n）

（与以前一样，概率（w合作伙伴/w）表示具有弱无私的伴侣的条件概率，因为一个表达式是一个弱无私的。）从这些表达式中，很容易看到w（w）> w（n）即使合作伙伴之间没有相关性，即即使prob（w panteral/w）= p（w partner/n）和p（n partern/w）= p（n partern/n）。因此，弱利他主义可以在缺乏供体接触相关性的情况下发展。如我们所见，强大的利他主义并非如此。因此，根据这一论点，弱和强的利他主义通过不同的进化机制而演变，因此不应共同分类。

然而，由于D.S. Wilson（1977，1980），有一个反论点，他坚持认为，弱利他主义不能单独选择而演变。需要组选择的组成部分。威尔逊的论点源于以下事实：在混合（W，n）对中，非阿尔特鲁斯主义者比弱利他主义者更合适。更一般而言，在包含弱利他主义者和非阿尔特鲁斯人的任何大小的一组中，后者将是适合的。威尔逊在多组的环境中认为，微弱的利他主义只能进化，在组内选择n，有利于W.的组间选择来抵消（在威尔逊的角度看，所描述的进化游戏描述了上面是一个多组的环境，涉及大量二大组的群体。）因此，威尔逊认为，弱利他主义，例如强大的利他主义，因为它具有群体优势，威尔逊认为。

那些将弱利他主义视为个人有利的人与威尔逊这样的人之间的争议最终源于个人和群体选择的不同概念。对于威尔逊而言，个人选择是指小组内选择，因此要确定哪种策略受到个人选择的青睐，必须比较组或一对中W和N类型的健身。对于其他理论家来说，个人选择意味着基于单个表型的差异而不是社会环境的选择；因此，为了确定个人选择有利的策略，必须将W和N类型在同一社会环境（即，即同一合作伙伴）中的健身进行比较。这两个比较对弱利他主义是否个人有利的问题产生了不同的答案。因此，关于如何分类弱利他主义的辩论与更广泛的选择问题密切相关。参见Nunney 1985，Okasha 2005，2006，Fletcher和Doebeli 2006，West等。 2007年，进行进一步讨论。

3.3短期与长期健身后果

生物利他主义定义的另一个歧义来源涉及测量适应性的时间尺度。可以想象，动物可能会从事社会行为，从而使他人受益，并在短期内降低自己的（绝对）健康。但是，从长远来看，行为可能对动物的优势有利。因此，如果我们专注于短期健身效应，则行为似乎是无私的。但是，如果我们专注于终生健身，这种行为似乎会自私 - 如果动物不执行行为，动物的终生健身将降低。

为什么社会行为会降低动物的短期健身，但可以提高其终生健身？这可能是在“指示往复”的情况下会产生的，在将来的某个时候，行为的受益人会返回青睐（参见Sachs等人，2004年）。通过执行行为并承受短期成本，动物可以确保（或增加机会）将来会获得回报福利。同样，在不同物种成员之间的共生物中，它可以支付生物体来牺牲与之具有长期关系的共生体的利益，因为其长期福利可能很大程度上取决于共生体的福利。

从理论的角度来看，这种歧义的最令人满意的解决方案是将终身健身用作相关参数（参见West等人，2007年），因此，只有降低生物体的终身健身，只有它才能算作无私。这一规定是有道理的，因为它保留了一个关键思想，即利他主义的演变需要捐助者与接受者之间的统计关联。如果使用短期适应性来定义利他主义，那是减少短期适应性但增强终身健身的行为，而没有亲属选择或供体 - 复位相关性的行为，则情况并非如此。但是，该规定有两个缺点：（i）更难确定给定的行为是否是利他主义，因为众所周知，终身健身很难估计； （ii）结果是，大多数“相互利他主义”的模型被错误地命名。

4。相互利他主义

互惠利他主义的理论最初是由Trivers（1971）提出的，目的是解释无关生物（包括不同物种成员）之间（明显）利他主义的案例。 （显然，亲属的选择不得不解释非民族的利他主义。）Trivers的基本思想很简单：如果希望将来会返回宠儿，则可能会付出生物体来帮助他人。 （“如果您挠我的背部，我会刮擦你的。”）帮助的成本被回报福利的可能性所抵消，允许行为通过自然选择而发展。以进化机制为“互惠利他主义”的trivers。

为了使互惠的利他主义工作，两个人无需成为亲戚，甚至不需要成为同一物种的成员。但是，有必要个人应该多次与每个人进行互动，并有能力认识到过去曾与之互动的其他人。[1]如果个人在一生中只有一次互动，并且再也没有相遇，那么显然没有返回利益的可能性，因此帮助他人没有什么可获得的。但是，如果个人经常遇到彼此，并且能够识别和惩罚过去拒绝提供帮助的“作弊者”，那么帮助行为就会发展。一个拒绝帮助的“作弊”最终会破坏自己的利益，因为尽管他没有招致帮助他人的成本，但他也没收了回报福利 - 他人将来不会帮助他。这种进化机制最有可能在动物生活在相对较小的群体中的情况下起作用，从而增加了多次相遇的可能性。

如West等人。 （2007年）和Bowles and Gintis（2011）指出，如果利他主义是通过终生健身来定义的，那么Trivers的理论并不是真正关于利他主义的演变。如Trivers所描述的那样，对于通过福利的回报而发展的行为，最终对执行它们的个人具有直接的好处，因此请勿降低终生健身。尽管考虑了这一考虑，但“互惠利他主义”标签在文献中受到了良好的限制，无论它被称为什么，它描述的进化机制都至关重要。如果下面提到相互利他主义，则应记住，所讨论的行为仅在短期内是利他主义。

互惠利他主义的概念与游戏理论的迭代囚犯困境（IPD）中的tit-tat策略密切相关。在IPD中，玩家多次进行互动，并能够根据对手在前一轮中所做的事情来调整其行为。有两种可能的策略，合作和缺陷。收益矩阵（每个互动）如上2.1节所示。游戏是迭代而不是一击的事实，显然改变了最佳的动作过程。只要后续相遇的概率足够高，叛逃不一定是最佳选择。 Axelrod和Hamilton（1981）在其著名的计算机比赛中，在IPD中相互竞争，互相抗衡，发现Tit-for-Tat策略的收益最高。在Tit-for-Tat中，玩家遵循两个基本规则：（i）在第一次相遇中，合作； （ii）在随后的相遇中，做对手在上一次遭遇中所做的事情。广泛采用tit-for-tat的成功来确认以下想法，即有多种遭遇，自然选择可以有利于需要短期健身成本的社会行为。随后的进化游戏理论的工作，其中的许多是受Axelrod和Hamilton的想法的启发，它证实了重复的游戏允许在一记情况下无法演变的社交行为的演变（参见Nowak 2006）；这与经济学重复游戏理论的所谓“民间定理”密切相关（参见Bowles和Gintis 2011）。有关通过利益往复的社会行为的有用讨论，请参见Sachs等。 2004年。

尽管理论家对互惠利他主义的关注，但非人类动物的明确经验例子相对较少（Hammerstein 2003，Sachs等，2004，Taborsky，Taborsky，2013）。这可能是因为相互利他主义的前提是发展多种遭遇和个人认可 - 并不是特别普遍。但是，吸血鬼蝙蝠中的鲜血共享提供了一个可能的例子（Wilkinson 1984，1990； Carter＆Wilkinson 2013）。吸血鬼蝙蝠在给定的夜晚未能进食很普遍。这可能是致命的，因为蝙蝠没有食物超过几天就会死亡。在任何给定的夜晚，蝙蝠都会向未能喂食的小组的其他成员献血（通过反流），从而使他们免于饥饿。由于吸血鬼蝙蝠生活在小组中，并在长时间内相互关联，因此很可能会满足相互利他主义的前提。威尔金森和他的同事的研究表明，蝙蝠倾向于与他们的亲密同伙分享食物，并且更有可能与最近与他们分享的其他人分享。这些发现似乎符合倒数利他主义理论。

Trivers（1985）描述了非con特异性之间的相互利他主义的明显情况。在热带珊瑚礁上，各种小鱼作为大鱼的“清洁剂”，从他们的嘴和ill中去除寄生虫。互动是互惠互利的 - 大鱼被清洁，清洁剂被喂食。但是，Trivers指出，大鱼有时似乎对清洁剂的行为行为。如果一条大鱼在嘴里有清洁剂时受到捕食者的攻击，那么它会等待清洁工离开，然后再逃离捕食者，而不是吞咽清洁剂并立即逃离。 Trivers从相互利他主义方面解释了较大的鱼类的行为。由于大鱼通常会多次返回同一清洁剂，因此要照顾清洁工的福利，即不要吞咽它，即使这增加了被捕食者受伤的机会。因此，较大的鱼可以使清洁剂逃脱，因为期望回报率收益 - 将来再次清洁。就像吸血鬼蝙蝠一样，是因为大鱼和清洁剂不止一次相互作用，因此行为可以发展。

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