微生物学哲学（一）

为什么哲学家应该关注微生物？许多哲学话题似乎明显与微生物无关，因为它们关注的是人类的能力、活动和兴趣。即使是生物学哲学家过去也几乎只关注动物，这意味着该领域忽视了许多生命谱系。但这种不平衡正在得到纠正，真菌、植物以及微生物也正在生物哲学中受到一些关注。然而，这些话题在整个哲学界只是少数人关注的，哲学界的关注点主要（如果不是全部的话）是人类及其思想、世界观、推理和其他活动。微生物微小且无意识，如果没有显微镜很难观察它们。然而，在更广泛的科学哲学以及其他一般哲学领域中，关注微生物都是合理的。

本词条首先讨论微生物的生物学及其生物学用途，然后扩展到更普遍的哲学领域，我们将在第2-5节中详细讨论这些领域：

微生物在地球上进行着大部分的生物活动。它们是地球上最早的生命形式，并且是每一次向新生命形式重大转变的基础。

微生物学是一门科学，它催生了现代医学、分子生物学、基因组学、分子进化以及许多其他领域，所有这些领域都引发了丰富的哲学讨论。

微生物有能力在实验环境中用作普遍现象的物质模型。当代微生物组研究表明，微生物和微生物学如何能够为关于人性、个体性和因果关系等主题的更广泛的哲学讨论提供信息。

1. 背景

2. 关注微生物的理由

2.1 生物学理由

2.1.1 生态学理由

2.1.2 进化理由

2.2 哲学理由

2.2.1 物种概念

2.2.2 生命之树

2.2.3 进化中的重大转变

3. 微生物科学

4. 微生物作为模型

4.1 微生物模型的优点

4.2 微生物模型的局限性？

5. 微生物组研究的深远影响

5.1 个体性问题

5.2 因果关系问题

6. 微生物和微生物学为何值得哲学界关注

参考文献

学术工具

其他网络资源

相关文章

1. 背景

过去，生物哲学界对微生物（又称微生物）和微生物学关注不多。这种忽视并非源于主动的偏见，而仅仅是源于该领域发展过程中偶然影响所形成的习惯。例如，在20世纪60年代和70年代，与生物哲学发展最为密切的科学家恰好是动物学家和进化论者（例如恩斯特·迈尔和理查德·列万廷）。他们的兴趣和专业知识自然而然地塑造了生物哲学在20世纪80年代和90年代取得进展的方式（参见“生物哲学”条目）。[1]

然而，一旦该领域发展壮大并蓬勃发展，生物学哲学中的“动物中心主义视角”就变得难以自圆其说了（O’Malley and Dupré 2007）。在生物学领域，对地球生命分子层面的不断深入洞察揭示了微生物在生态和进化层面上的巨大作用。从哲学角度来看，将动物，尤其是人类视为范式生物被认为是站不住脚的，除非哲学家们对某些后生动物（即动物）的特征感兴趣，而这些特征被认为在微生物中没有类似物（例如，捕食、衰老、亲属识别和认知）。[2]

21世纪初，形势发生了转变，越来越多的哲学家开始以微生物为例，或将微生物科学作为案例研究的来源。进化、分类和系统发育问题占据了这部分新关注的焦点（Franklin-Hall 2007；Ereshefsky 2010；Velasco 2010），其范围扩展到个体性问题（Dupré and O’Malley 2007；Ereshefsky & Pedroso 2013）以及最早的微生物生命形式的起源和本质问题（Cleland 2007；Parke 2013）。如今，涉及微生物的新话题甚至包括心智和主观性的进化（Godfrey-Smith 2016；Allen 2017）。在关于任何生物现象的哲学讨论中提及微生物或使用微生物学案例材料如今已相当主流。

首先需要澄清的是，这些研究均不依赖于或证明在微生物和非微生物之间划出一条明确的界限。生命并非最有效地划分为微生物和大型生物两大类，也不是单细胞生物和多细胞生物（见表1）。这些术语纯粹是为了方便起见，但也存在许多例外（O’Malley 2014）。较早的“界”观点至少确定了两种微生物（细菌和原生生物），以及三种多细胞生物（植物、真菌和动物）（Whittaker 1969）。后续的分类扩展了细菌所属的类别，有时，他们继续将它们与现在被称为古菌（Archaea）的一类表面上相似的生物混为一谈（例如，Margulis 1996）。然而，从细胞生物学和进化的角度来看，将细菌和古菌归为一类生命是严重误导的（Woese 1994；Pace 2006；Embley & Williams 2015；表1）。

术语 用法/定义 问题和上下文

微生物，微生物（非正式） 单细胞生物；有时指任何在显微镜下观察到的生物。许多微生物形成多细胞菌落或结构化的聚生体；一些单细胞可见（例如，黏菌）；没有分类或进化依据。

大生物，大生物（非常非正式） 多细胞生物；有时指任何无需显微镜即可看到的生物。大多数多细胞生物由单细胞生物组成；一些多细胞生物是微观的（例如，缓步动物）；没有分类或进化基础

细菌（非正式名称为细菌，单数为细菌），曾短暂地被称为真细菌（在某些描述中仍然流行）；俗称“病菌” 生命域级别的类别，包括数十个细菌门 19世纪中期开始用作最小单细胞生物的术语；直到20世纪70年代古菌被发现之前，一直包含古菌

古菌（非正式名称为古菌，单数为古菌），以前称为古细菌（在某些描述中仍然使用） 生命域级别的类别，包括几个主要分支，现在普遍认为真核生物是其中之一 一些分类学家认为真核生物的重要性不足以与真核生物享有同等地位；现在关于真核生物是古菌的一部分还是从古菌衍生出的一个新域存在疑问。原核生物（非正式） 为方便起见，旧称非真核生物；细胞不具有典型的细胞核和其他结构。 无进化基础；掩盖了细菌和古菌在进化上的主要分歧；可能强调了真核生物特征的缺失。

真核生物（非正式真核生物），有时也称真核生物/真核生物或真核生物/真核生物。 具有细胞核和其他结构，包括线粒体（非定义必需）的细胞；包括界级的动物、植物和藻类、真菌和原生生物。 尚不清楚这种独特的细胞类型是否最好被视为一个域；可能是古菌内部的一个重要分支；传统的界分类未能捕捉真核生物主要由微生物构成的特性。

原生生物（非正式），以前称为原生生物、原核生物等（包括原生动物）。 混合谱系的单细胞真核生物；可以包括真菌和多细胞藻类。典型的例子是病原体（例如，贾第鞭毛虫）和光合作用生物（例如，藻类）。大多数真核生物都是某种原生生物。

病毒 非细胞复制者，使用真核细胞或古细菌细胞进行繁殖；不是微生物，但在对微生物的日常讨论中经常被提及。尽管病毒不是细胞，也不能在没有宿主的情况下自我复制，因此根据大多数说法，病毒不算是“生命”，但如果不关注病毒，就很难理解微生物的生命。

噬菌体 非细胞复制者，使用细菌细胞进行繁殖；不是微生物，但在对微生物的日常讨论中经常被提及。尽管细菌不是细胞，也不能在没有宿主的情况下自我复制，因此根据大多数说法，病毒不算是“生命”，但如果不关注噬菌体，就很难理解细菌的生命。“低等生物”：指小型且复杂程度较低的生命形式的过时术语。在非微生物学的微生物讨论中仍然存在。未经任何生物学或进化方法验证；倾向于暗示“大生命链”的进步主义。

“高等生物”：指大型且复杂程度更高的生物体的同样过时的术语。在动物学、植物学和一些更广泛的生物学交流中仍然存在（参见 Rigato & Minelli 2013）。未经任何生物学或进化方法验证；倾向于暗示“大生命链”的进步主义。

表 1：作为后续章节的词汇表。它展示了一些微生物的历史术语和分类，以及各种术语和类别的问题。

然而，认识到用于指称微生物的术语的松散性并不意味着微生物的研究或影响是不连贯或脱节的。单细胞生命形式——能够在大多数时间（但不一定所有时间）[3]以单细胞形式生存和繁殖的生物体——通常被认为具有广阔的生物活动范围，因此对所有生物都具有重要意义。

2. 关注微生物的理由

本节概述了关注微生物的主要原因。它描述了微生物的功能，以及它们如何适用于哲学研究。

2.1 生物学理由

虽然“生物学”可以指代多种现象，但本文的重点是微生物的生态学和进化论。生态学和进化论不仅共同解释了特定微生物群的特性，还揭示了微生物对所有生命以及人类生活质量的广泛生物学相关性。

2.1.1 生态原因

关注微生物的一个基本原因可以从人类生活在一个本质上由微生物组成的世界中推断出来（例如，Staley 等人，1997）。这类论述指的是微生物遍布地球的普遍性，以及它们对每个生态系统的根本性贡献。世界上微生物过程的两个方面突出地支持了这一观点：生物地球化学循环和微生物共生。两者都对人类生存至关重要，从我们所知的地球的维护到我们自身身体的健康。

生物地球化学循环是使地球在任何意义上“运转”的关键。在当今地球上，碳、氧和氮循环尤为明显。这些循环相互依存，并在地质年代中表现出一定程度的稳定性（例如，尽管生命形式和地球温度等物理特征发生了巨大的波动，但近5亿年来，氧气一直占地球大气的21%）。尽管地质过程在很长的时间尺度上维持着这样的循环，但人类所经历的世界很大程度上是微生物相互作用的产物，其速度要快得多。微生物通过利用化合物和光能产生能量，从而“运行”了大部分循环（Falkowski 等人，2008；Jelen 等人，2016）。即使微生物在参与同一过程的生物量中所占比例小于大型生物，它们仍然占主导地位。例如，植物构成了参与碳氧循环的生物体的物理主体（Bar-On 等人，2018），但木本植物中大量的生物量是由非生物物质构成的。这种物质通常被称为“心材”，它对生物地球化学循环没有积极的贡献（Chattaway，1952）。[4] 事实上，微生物倾向于不以生物质的形式储存元素，而是保持较高的代谢群体周转率（Strom 2008；Zimmerman 等人 2020），这或许可以部分解释为什么地球上存在着相当快速的生物地球化学循环，而不是长期的化学汇聚。

像我们这样的动物离不开氧气，氧气是一种强大的电子受体，它使大型动物能够进行能量投资（Payne 等人 2011）。如果没有先驱的产氧微生物——能够进行光合作用的蓝藻，地球上的氧气就不可能存在。它们不仅在近30亿年前就开始排出氧气，而且它们这种能力本身也被后来的真核生物强行捕获，并最终形成了藻类、植物和我们今天所知的星球。因此，从远因果的角度来看，哲学之所以可能，是因为细菌的光合作用。

微生物进行的化学循环不仅发生在具有全球影响的宏观尺度上，也发生在我们体内。共生，即不同生物体之间亲密的“共同生活”，是微生物世界的一个关键组织基序，但它的范围远远超出了微生物，涵盖了所有（相对）大型生物。共生这一概念长期以来被人们所认识，并在概念上存在争议，通常被认为包含多种关系类型：对其中一种生物体产生负面影响（寄生），对两种生物体都产生积极影响（互利），以及微生物与其伴侣之间各种有益关系和“无害无助”关系的混合（共生）（Saffo 1992；Sapp 2004）。

典型的共生关系存在于地衣中，由紧密结合的真菌和光合微生物（藻类、蓝藻或两者兼有）组成的共生体。虽然参与繁殖的生物体各自繁殖，但它们一代又一代地形成类似的地衣组织单元。人们通常认为共生双方都能获益，并转化为更高的生殖适应度（Honegger 1998；然而，参见Hyvärinen等人2002）。许多其他共生关系是亲密且持久的，但更明显的是，它们至少会操纵其中一方。一个有趣的例子是昆虫体内的沃尔巴克氏体。这种细菌是昆虫生殖过程的必需组成部分。它可以使昆虫胚胎“雌性化”，并杀死雄性，以确保自身的繁殖（Werren等人2008）。尽管沃尔巴克氏体劫持了昆虫以满足其自身的繁殖需求，但其宿主仍能获得不同程度的适应性益处（例如，Fry 等人，2004）。在某些宿主-共生系统中，尽管沃尔巴克氏体操纵了昆虫，但昆虫本身仍然可以从中受益。

所有人类都与生活在我们体内和体表的微生物保持着一系列持续稳定的共生关系。这些微生物大部分位于肠道中，但皮肤、肺和每个体孔都栖息着多组相互作用的微生物。我们肠道中的许多微生物实际上对我们无益或有害：它们存在是为了利用肠道中丰富的营养资源。我们身体的免疫反应控制和管理着它们，因此即使它们是不可消除的，至少也不会造成危害。然而，不可避免的共生关系意味着人体本质上是一个不可分割的微生物生态系统。这是否具有哲学意义将在第五部分详细讨论。然而，人体并不是这个问题的终点。

由于共生微生物体型微小且遍布所有生态系统，并且此类共生体对地球整体生化活动的代谢贡献巨大，一些理论家提出了所谓的地球生命盖亚假说。根据这一观点，盖亚是“大气、生物圈、海洋和土壤”的整体复合体，受“一个为生物群寻求最佳物理和化学环境的反馈或控制论系统”调控 (Margulis & Lovelock 1974: 473)。尽管所有生命都参与了更广泛系统的自我维持，但微生物被赋予了这种调控效应的主要机制责任。许多生物学家和哲学家仍然不认同盖亚假说 (参见 Resnik 1992；Pigliucci 2014)；尽管如此，它仍然值得一提，因为它体现了微生物的多功能性、丰富性、微小性和普遍性，使其在决定地球生命运作方式方面发挥了重要作用，并被赋予了重要的生态地位。

2.1.2 进化原因

微生物在生物学中占据主导地位的另一个原因是，地球进化史的大部分都与它们有关。斯蒂芬·杰伊·古尔德是一位深谙微生物学的动物学家，他经常被引用来描述“细菌”（他所指的古菌可能也包括古菌——见表1）在地球上生命历史上的饱和度：

生命最显著的特征是其细菌模式的稳定性，从化石记录的开始直到今天，并且毫无疑问，只要地球存在，这种稳定性将持续到未来的所有时间。这确实是“细菌时代”——正如起初那样，现在如此，并将永远如此。（Gould 1994: 87）

无论生命如何起源于大约38亿年前，最初的细胞都是可识别的微生物，很可能是细菌。接下来的20亿年也完全是微生物的时代，细菌和古菌操纵着地球的地球化学，以获得自身的代谢优势，除非那些无法适应不断上升的氧气水平的细菌被蓝藻排泄物消灭。微生物多样化的另一个意外结果是真核微生物的形成，它们在不到10亿年前分化成我们今天所认识的各种多细胞群体的祖先形式。事实上，这种多样化大部分发生在过去的5亿年里，与持续不断的微生物活动相结合，因此古尔德获得了这个称号。

2.2 哲学原因

你可能会说，生物学家当然应该认为微生物很重要。但哲学家呢？微生物能告诉他们什么？生物哲学领域中存在许多争论，在这些争论中，忽视微生物会严重削弱，或至少会歪曲可能得出的任何哲学结论。本文将重点讨论三个相关的生物哲学主题：物种观、生命之树以及进化的重大转变。第三部分将讨论一个更广泛的科学哲学主题——建模哲学。

2.2.1 物种概念

如果唯一需要分类的生物体是动物，那么物种概念可能就没有什么哲学意义了。对于动物来说，最适用且概念上最完善的物种概念——也是生物学界以外人士最熟悉的物种概念——是生物物种概念（BSC）。它认为物种是只能在该群体内繁殖的生物体群体。尽管将单一物种概念应用于所有动物存在一些公认的问题（参见Dupré 2001），但问题案例通常被视为例外，不会从根本上困扰BSC（Mayr 1982；Coyne & Orr 1998；然而，参见Mallet 2008）。许多动物学家（例如Mayr 1982）认为，植物会带来额外的问题，但这些问题或许是可以克服的；不幸的是，真菌可能因为抵制任何此类“通用”物种概念而被排除在外（参见Petersen & Hughes 1999）。但由于许多真菌是单细胞的，并且表现出各种生殖怪异，因此最安全的做法或许是接受一个古老的论断：单细胞生物，尤其是无性生物，不会也不能形成物种，因此它们也不属于普遍物种概念的例外（例如，Mayr 1987）。这些只是在尝试应用物种概念时超越动物范畴时出现的一些问题。为了应对这些问题，人们提出了一系列其他物种概念，这些概念借鉴了形态学、分子学或进化特征，例如形成某种谱系（参见SEP条目“物种”）。

微生物，尤其是细菌和古菌，为物种概念提供了大量的问题宝库。它们不进行有性繁殖，大多数形态并不丰富（原生生物形态丰富，因此形态学一直是其历史分类的重要组成部分），而且它们无法形成正确的生殖隔离谱系。重要的是，无论我们对它们的血统关系作何谱系式的解释，都会因这些原本截然不同的谱系之间大规模且混乱的基因转移事件而变得难以理解 (Doolittle 1999; Martin 1999; Gogarten et al. 2002)。哲学家们一旦考虑微生物，尤其是细菌和古菌，通常就会默认采用多元化的物种概念。找到一个主要适用于动物甚至植物的概念是一回事，但几乎普遍承认的是，没有任何一个概念能够涵盖生命之树的整个多样性，也没有任何一个概念能够重建生命之树 (Dupré 2001; Ereshefsky 1998, 2010; Doolittle & Zhaxybayeva 2009)。