生物多样性（二）

与单个元素和/或其他生态系统/生态方面相比，与多样性的联系是其他讨论中的一个问题。Eser 等人 (2014) 承认生物多样性具有规范性内容，并认为它源于当时的政治（“‘生物多样性’一词的形成表明该概念具有道德色彩”，2014：38）。他们认为

《生物多样性公约》不仅涉及保护问题，还涉及可持续利用和公平分享利益。这三项目标反映了可持续发展的三个维度：生态、经济和社会。（2014：38）

这个等式可能意味着正义/规范性联系应被解释为取决于“公平分享利益”。这种公平分享利益通常在当地进行，而生物多样性的保护则更像是全球性的《生物多样性公约》问题。因此，Eser 等人的历史观点（与“生物多样性”一词的起源有关）与保护生物多样性的伦理论证的更深层次的历史观点之间似乎并不紧密契合。事实上，Eser 等人并没有对生物多样性作为多样性的益处和价值提供任何明确的分析。相反，他们认为“生物多样性”的广泛概念在提供一个可以包含许多关于价值的含义和观点的“边界”对象方面非常有用。在针对生物多样性提出的“弱紧缩主义”（见下文）中也发现了类似的观点，其中被视为“生物多样性”的东西是“关于什么值得保护的规范性讨论”的结果。

然而，Eser 等人的论点与早期的观念相一致，可以追溯到 Haskins 等人，即保护生物多样性作为多样性以造福子孙后代的规范性理由。值得注意的是，Eser 等人（2014：94）认为：

考虑后代的需求并不是“可有可无”的，而是“必须”的。在对当代人和后代人的义务之间找到适当的平衡是全球变化伦理的主要挑战之一。

Eser 等人总结道（2014：95）

我们处理后代的需求是正义问题，这种道德信念如此普遍，几乎可以算作真理。因此，用后代的权利来证实生物多样性战略是一种有前途的战略，因为它符合许多人的直觉。

2.3 我们所说的“多样性”或“多样性”是什么意思，我们如何衡量它？

在“生物多样性”的史前时期，物种灭绝危机促使人们考虑生物变异的价值，不仅包括物种丰富度，还包括遗传变异和生态系统的多样性。新术语“生物多样性”引入了新的考虑，特别是反映了生态学和生态系统的观点。《生物多样性公约》对“生物多样性”的定义使用了两个术语“变异性”和“多样性”，这两个术语引发了多种解释：

……来自所有来源的生物之间的变异性，其中包括陆地、海洋和其他水生生态系统以及它们所属的生态综合体；这包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性。

《生物多样性公约》词汇表中“生物多样性”的定义（参见其他互联网资源中的链接）部分遵循《生物多样性公约》的定义：

来自所有来源的生物之间的变异性，其中包括陆地、海洋和其他水生生态系统以及它们所属的生态综合体。这包括遗传、表型、系统发育和功能属性的变化，以及物种、生物群落和生态系统内部和之间的丰度和分布随时间和空间的变化。

《生物多样性公约》定义中模糊的开放式术语“多样性”可以解释为许多生态多样性指数中的任何一个（见下文）。相比之下，IPBES 则反映了史前时期转向“变异”一词的趋势。当然，这个词本身也带来了解释挑战，包括如何在不同变异水平上一致地描述它。Weitzman（1992 年）提出了一个有影响力的生物多样性总体框架，即变异，该框架基于对象的概念以及对象之间差异的度量。因此，生物多样性（变异量）不仅取决于对象的数量，还取决于它们之间的差异程度。在《哲学与生物多样性》一书中，“生物多样性”与投资和保险价值之间的联系被描述为取决于：“生物元素的数量和差异程度越高”（Koricheva & Siipi 2004：39）。 Weikard (2002) 认为，任何生物多样性的操作概念都必须具有某种对象间差异的度量（另见 Maclaurin & Sterelny 2008；Morgan 2009）。

该策略假设我们可以定义初始对象之间的有意义差异，并理清更多对象与更大差异之间的权衡。一个困难是，定义“差异”的方法有很多。Morgan (2009) 得出结论，即使人们有一些公认的自然差异度量，我们也不知道如何权衡更多对象和更少差异（反之亦然）以评估生物多样性。

Faith (1994) 提出的另一种通用框架避免了对象差异策略的弱点。该框架回避了差异的概念，而是使用推断的任何一组“对象”中生物多样性“单位”的相对数量。如果“生物多样性”是单位（如物种）意义上的变化或多样性，我们理想情况下会进行计数，那么构成生物多样性的单位或元素是什么？感兴趣的单位在逻辑上不仅仅涵盖物种层面（甚至“物种”的核心思想也可能考虑其他分类，如民间文化中的分类；Oksanen 2004）。Maclaurin 和 Sterelny 的论点（2008：154）认为期权价值“将变化和价值联系起来”，这被认为是跨生物多样性各个层次单位的期权价值。

对生物多样性多样性的常见评估是评估一组保护区，并询问“该组区域代表了多少种不同的物种？”在一般框架中，这转化为一个更一般的生物多样性问题：“该组对象代表了多少种不同的单位？”因此，“物种”仅对应一种变异“单位”（不同物种为不同“单位”），而区域仅对应一种“对象”。生物多样性评估考虑了广泛的这些可能决策对象——不仅仅是区域，还有物种、种群和其他实体。因此，生物多样性通常可以量化为给定一组对象所代表的不同单位的数量。其他对象/单位组合的例子包括物种/特征（或特征）和物种的种群/遗传变异。

该框架的一个优点是它解决了许多“单位”未知的事实，因此不能简单地进行统计。许多物种仍不为科学所知；物种的许多特征尚未描述。我们可能会直接观察一些对象（例如，物种），并希望量化这些对象所代表的未观察单位（例如，特征）的相对数量。因此，必须通过使用推理模型或某种替代模型来估计任何对象或对象集的相对单位数。

成功反映决定对象间单位分布的底层过程的模型（模式—过程模型）可以告诉我们足够多的对象间关系，从而推断出任何一组对象所代表的单位的相对数量。这是使用模式量化原始对象以下层次多样性的一般框架的理由。

因此，不同对象之间的关系）告诉我们什么是感兴趣的：生物多样性的数量，以这些对象所代表的单位数表示。这种对较低级别单位的“计数”意味着我们可以通过计数所代表的不同单位数来比较不同的对象集，并查看集合变化时的收益和损失等有用信息。

例如，假设感兴趣的单位是物种的特征（特征可能是某种形态特征）。这些特征通常具有未知的未来益处；特征多样性提供了生物多样性选择价值的另一个例子。如果我们应用所有这些特征都应视为同等价值单位的原理，那么某些物种（那些在系统发育上与众不同的物种；见下文）将对一组物种所代表的整体特征多样性做出更大的贡献。因此，特征在精细尺度上的同等价值会导致物种在粗尺度上的差异价值。

特征多样性带来了测量挑战。我们不仅一般不知道不同特征的未来价值，而且我们甚至无法列出大多数物种的特征。系统发育模式提供了一种在特征层面估计和量化变异的方法。一组物种的预测总特征多样性称为其“系统发育多样性”（PD）。一组物种的 PD 量和估计的相对特征多样性计算为连接系统发育树上该组所有物种所需的所有系统发育分支的最小总长度（Faith 1992）。此定义来自进化模型，其中分支长度反映进化变化（新特征），共同祖先解释物种之间的共同特征。请注意，一组三个物种的 PD（特征多样性较低）可能低于一组两个物种（见下图）。

系统发育多样性测量说明了模式—过程框架与对象和差异方法的不同之处。对于 PD，对象是物种（或其他分类群），而我们想要统计的单位是特征（或性状）。使用系统发育（“生命之树”）推断不同物种集合的相对特征多样性是一种克服我们对不同物种所有特征缺乏了解的方法。Maclaurin 和 Sterelny (2008: 20) 错误地将 PD 解释为对象和差异方法的应用，将物种作为对象，差异由“谱系深度”给出。相反，使用物种之间的模式（系统发育）。该模式允许推断感兴趣的生物多样性单位——这里是物种的特征或性状。

图表：链接到下面的扩展描述。

(a)

图表：链接到下面的扩展描述。

(b)

图。基于间接统计单位，将对象之间的关系与生物多样性度量联系起来的一般生物多样性模型。在每种情况下，由实心点表示的三个对象之间的关系提供了有关它们作为一组底层单元的表示的信息。椭圆强调了这样一种观点，即它们在模式中的相似度表示共享单元的程度。

对于系统发育多样性，对象是物种，单元是进化特征，3 个（实心点）物种的系统发育/特征多样性由系统发育树上蓝色分支的总长度表示。请注意，这 3 个物种的集合比两个空心点物种（红色分支）的集合具有更大的系统发育多样性/特征多样性。[补充材料中有图 (a) 的扩展描述。]

物种作为对象的另一种模式是代表关键环境梯度的欧几里得空间。推断出的生物多样性可能是功能性状多样性。 [图 (b) 的扩展描述在附录中。]

Sarkar (2014: 3) 对物种以外的“单位”的考虑似乎与一般模式过程框架兼容。然而，Sarkar 的提议不同之处在于将其他额外计算整合到生物多样性的量化中。例如，Sarkar 提出生物多样性必须包括丰富度之外的许多方面。在物种层面，Sarkar (2014: 3) 认为生物多样性的衡量标准应该反映互补性、稀有性、地方性以及“公平性”（反映相对丰度）。另一个要包括的方面是反映物种间分类距离的“差异”。Sarkar 将物种间差异的分类测量视为“生物多样性”的一部分，这与流行的对象和差异策略相呼应。

包括丰富度（计数单位）之外的方面的可能提议似乎是无限的。这个问题凸显了一个更简单的框架的优势，在这个框架中，“生物多样性”关注的是单位数量，同时认识到相同的单位可以成为包括标准生态指数在内的许多其他计算的一部分。因此，互补性、地方性、差异性以及许多传统的生态“多样性”指标都可以计算，但它们不是“生物多样性”的衡量标准。

2.4 理解多样性如何帮助我们建立生物多样性的工作计算

基于计数单位的框架与其他关于生物多样性一般框架的提议形成了鲜明对比，包括那些试图将各种计算——地方性、差异性、稀有性等——纳入生物多样性定义中的提议（见下文）。基于计数单位的框架不仅意味着生物多样性作为多样性就是总数，而且意味着我们可以进行许多其他重要的相关计算，这些计算将对决策和政策有用——尤其是考虑收益和损失。这种生物多样性“计算”的理念与生态导向的观点形成鲜明对比，生态导向的观点认为有许多不同的指标被称为“生物多样性”。

一个重要的伴随计算被称为“互补性”（Kirkpatrick 1983）——随着对象的增加或减少，生物多样性的增益和损失。虽然生物多样性是通过推断不同单位的数量来量化的，但关于生物多样性的决策使用基于这些单位的各种计算。互补性有用地指示边际变化——单位数量损失，或增加保护区所代表的数量增加。 Faith (1994) 重点关注了互补性，将其作为基于推断的单位计数的有用计算（称为“生物多样性成分”）的一个例子：

优先考虑区域的问题说明了模式（特别是环境模式）如何用作生物多样性的替代物，以预测直接在物种层面使用的相同生物多样性成分，特别是互补性。

使用环境模式进行此类计算的方法可以推广到涵盖其他模式，以推断底层单位。对于 PD，模式是系统发育，物种的互补性反映了该物种贡献的额外特征的相对数量。PD 决策有时使用与物种估计灭绝概率相结合的计算——将互补性的概念扩展到“预期”损失。濒危物种保护工作的优先事项可以同时响应威胁程度和 PD 的潜在损失量。 EDGE of Existence 计划（“进化独特且全球濒危”；请参阅其他互联网资源中的链接）就是这样一个保护计划。

通过认识到其他计算方法有用，但不等同于“生物多样性”，并通过回避对象差异框架的弱点，我们可以专注于计算不同的单位，并关注拥有许多不同单位的价值。因此，有用的微积分的概念进一步加强了生物多样性作为多样性在提供选择和保险价值方面的作用。

这一观点与 IPBES 对生物多样性定义的第二部分（上文）相关，其中“生物多样性”包括分布、丰度等“变化”的各种衡量标准。这或许反映了生态学观点，其中“生物多样性”等同于各种生态指数和计算，例如差异性或相对丰度。有时，完全不清楚“生物多样性丧失”的关键思想——互补性——如何适用于这些情况。这个问题将在下文关于生态学和生态系统框架的部分进一步讨论。

3. 超越多样性——1985 年后新的“生物多样性”框架

IPBES 定义说明了在定义中包含许多其他生物/生态方面的趋势。流行的百科全书中关于“生物多样性”的条目和主要评论说明了这种趋势如何导致了定义混乱。在《生物多样性百科全书》中，Swingland 认为“不存在一个明确、精确和普遍接受的生物多样性定义”。在《生物多样性哲学手册》中，几乎每一章都讨论了“生物多样性”定义问题。SEP 条目补充《环境伦理下的生物多样性保护》哀叹道：“一个持续存在的复杂问题是，仍然没有一个统一的生物多样性衡量标准”。

Koricheva 和 Siipi (2004) 观察到

生物多样性仍然缺乏一个普遍认可的定义，而且经常根据上下文和作者的目的重新定义。

他们认为：

术语上的巨大差异是可以理解的，因为对生物多样性的关注涉及人类实践的多个领域，包括保护、管理、经济和伦理，从而产生了不同的“话语”。（2004：28）

物种丰富度这一共同衡量标准说明了不同的观点。生物多样性的史前史反映了物种灭绝危机和多样性的价值，为包括物种计数在内的定义提供了核心原理。相比之下，Koricheva 和 Siipi（2004）认为，物种丰富度（作为一种衡量标准）之所以流行，仅仅是因为它是可以理解、可以衡量的，并且它使用了可用的信息（另见 Sarkar 2019）。下面的一节（“保护生物学框架”）回到了这个问题，考虑了一种假设“生物多样性”概念是 20 世纪 80 年代中期作为保护生物学这一新学科的一部分而出现的观点。

“生物多样性”的史前史也强调了这样一种观点，即多样性本身的价值应该与单个物种（“生物特异性”）公认的益处（和弊端）一起考虑，所有这些益处/价值都可以参与权衡和协同作用，从而支持决策。目前关于生物多样性及其价值的一些观点或框架可以被理解为再次模糊了生物多样性与“生物特异性”之间的区别。其中一种框架将“生物多样性”等同于整个自然界。将“生物多样性”作为单个单位/元素的集合表明，“生物多样性”涵盖了如此多的单个元素，以至于它或多或少可以等同于生物“自然”。生物多样性的生态/生态系统框架进一步扩展了这一范围——“生物多样性”可以被解释为不仅包括许多单个元素，还包括它们所有的生态相互作用和相关过程。这些扩展的视角侧重于要素及其相互作用，这带来了风险，即我们可能错失正确考虑自然/生态价值以及生物多样性作为多样性的价值的机会。

有几个因素可能有助于解释当前关于生物多样性定义和价值的广泛观点。一种观点认为，“生物多样性”一词旨在涵盖我们希望在保护生物学学科内保护的一切。另一种观点认为，“生物多样性”只有在支持生态系统功能和服务时才对人类有意义和重要性。这两种框架都得到了对该概念历史的特定解释的支持。最近，另一个新兴观点是呼吁重新定义“生物多样性”一词，使其更全面地反映社会生态思维。上述主题大致对应“生物多样性”的三种重新框架，定义了以下三个部分：§4 生态学/生态系统服务框架、§5 保护生物学框架和§6 社会生态框架。

4. 生态学/生态系统服务框架

“生态系统服务”是人类从生态系统中获得的所有好处（Daily 1997）。虽然这个术语可能比“生物多样性”一词更年轻，但它不仅有自己的史前史（作为来自自然界的“自然服务”；参见，例如，Holdren & Ehrlich 1974），而且与“生物多样性”共享史前史。这段历史揭示了关于生物多样性的各个方面对于维持支持生态系统服务的生态功能的重要性的早期观点。这些讨论借鉴了生态学中长期使用各种生态指数（广泛称为“多样性”指数）的传统，因此与新术语“生物多样性”相呼应。在过去 25 年中，探索生物多样性、生态功能和服务之间的这种联系已成为一项大规模的研究项目（有关综述，请参阅 Gómez Baggethun 等人 2010 年的文章）。生物多样性国际平台的名称“生物多样性和生态系统服务政府间平台”（IPBES）反映了这种积极、高调的联系。

“生物多样性”的生态系统服务框架将“多样性”的许多方面与功能和服务联系起来，作为“生物多样性”叙述的一部分。这种叙述被解释为保护生物多样性的理论基础，因为它据称首次将生物多样性与人类的利益联系起来。

4.1 进一步探索生物多样性保险的价值

史前时期认识到的生物变异所带来的保险和选择好处，也出现在后来的作品中，使用了新术语“生物多样性”（例如，Bartkowski 2017）。1985 年后，此类讨论继续遵循史前时期，考虑多样性本身对保险的价值。然而，其他观点更多地集中在早期的讨论上，这些讨论指向了保险的更广泛的生态/生态系统解释和相关思想，例如“生态完整性”。

IUCN（1980 年）将“生态完整性”描述为：

保持生态系统的多样性和质量，增强其适应变化和满足后代需求的能力。

有时，这种更具生态性的理由被作为新“生物多样性”框架的一部分进行讨论，从而为“生物多样性”的生态定义奠定了基础。

例如，Ehrlich 和 Wilson (1991) 列出了我们应该关心生物多样性的三个基本原因。第一个原因与内在价值最为密切相关：“保护我们在宇宙中唯一已知的生命伙伴的道德责任”。他们的第二个原因反映了生物多样性的选择价值——即

人类已经从生物多样性中获得了食物、药品、工业产品和其他好处，并且还有可能获得更多。

他们的第三个原因是保险类型的论点，基于自然生态系统提供的公认生态系统服务。在这里，他们与生物多样性建立了联系，认为“多样化物种是此类生态系统中的关键工作部分”。