人口遗传学（完结）
对进化人口遗传方法的不同批评是它忽略了胚胎学发展; 这种批评真正适用于“现代综合”时代的进化理论，更普遍，其核心人口遗传学。 正如我们所看到的，人口遗传推理假设有机体的基因以某种方式影响其表型，因此其健身，但它对基因的细节沉默于如何建立生物，即关于胚胎学。 现代合成治疗的胚胎的创始人作为“黑匣子”，细节可以忽略进化理论的目的; 他们的重点是在几代基因传播，而不是基因制造生物的过程（参见进化和发展的进入）。 鉴于当时的发展有多少点，这种策略非常合理。 但自20世纪90年代以来，在分子发育遗传学中取得了大的进步，该遗传已更新希望与进化理论相结合胚胎学发展的研究，并导致了“进化发展生物学”的学科，或者evo- Devo（参见Arthur 2021，近期概述或进化和开发的进入）。 有时认为Evo-Devo与传统的新达尔文主义（例如，Amundson 2007）紧张，但将它们视为研究具有不同重点的进化的互补方法是更合理的。
在2005年的一本2005年的书中，Sean Carroll是一名领先的Evo-Devo研究员，认为人口遗传学不再值得在进化生物学课程上的骄傲。 他写道：“数百万生物学学生被教导了（从人口遗传学）的观点（从人口遗传学）”进化是基因频率的变化“......这一观点强调了对基因的数学和抽象描述，以及远离蝴蝶和斑马的解释，或者Australopithecines和Neanderthals”（2005年第294页）。 Pigliucci（2008）提出了类似的论点。 卡罗尔辩称，而不是将演变定义为“基因频率的变化”，我们应该将其定义为“发展的变化”，了解大多数形态进化是通过影响有机态发育的突变引起的事实。 Carroll可能是正确的，即Evo-Devo可以比种群遗传学更容易获得进化生物学介绍，并且对基因频率动态的专注专注不是了解所有进化现象的最佳方式; 但人口遗传学可以充分了解进化过程仍然不可或缺。
近年来，对“现代综合”（MS）仍然足以满足生物学需求，令人敌意的辩论。 MS或Neo-Darwinian的合成是20世纪从达尔文遗传学的融合理论的智力大厦出现的智力大厦，孟德尔遗传学的遗传学群体在其核心的遗传学中，我们所看到的。 “延长进化综合”的支持者或EES的支持者认为，MS的主要原则 - 从散发性遗传突变的自然选择产生的自然选择 - 不是错误的，而不是整个故事，并需要补充最近的发现（Pigliucci和Muller Eds。2010; Laland等，2014,2015）。 他们指出了诸如利基建设，表观遗传，多级选择，表型可塑性和发育偏差的现象，它们声称，它们不容易与MS强调基于基因的进化。 EES的支持者通常有点怀疑人口遗传学，并寻求贬低其解释性意义。 然而，他们的观点是有争议的。 传统女士的捍卫者认为，有问题的经验现象具有相对较小的进化重要性和/或者他们可以在没有任何重大范式的转变的情况下容纳在MS内（Wray等，2014;沃尔斯沃斯2018; Charlesworth，Barton和Charlesworth 2017）。 此辩论看起来仍然继续。
尽管批评了它，但人口遗传学肯定对我们对进化的理解产生了重大影响。 例如，由G.C开发的众所周知的“基因眼”的演变观。 Williams（1966），W. D. Hamilton（1964）和R. Dawkins（1976），直接来自人口遗传推理; 事实上，基因眼思想的重要方面已经存在于Fisher的着作中（Okasha 2008，Ewens 2011）。 基因的眼睛观点的支持者认为基因是进化过程的真正受益者; 基因型和生物仅仅是暂时的表现形式。 自然选择是根源的基因谱系之间的竞争问题，在基因库中更大的代表性; 创建具有自适应特征的生物是基因已经设计的“策略”，以确保其后期（Dawkins 1976,1982）。 基因的眼睛思维在过去的五十年里彻底改变了许多进化生物学领域，特别是在动物行为领域（CF.Agren 2021），但在许多方面，它只是一种彩色光泽，在人口形式主义中隐含的进化概念隐含遗传学。
6.人口遗传学中的哲学和概念问题
人口遗传学提出了一些有趣的概念和哲学问题。 一个这样的问题涉及基因本身的概念。 正如我们所看到的，人口遗传学在20世纪20年代和20世纪30年代开始，在发现基因的分子结构之前。 在这些预分子日中，基因是理论实体，假设以解释育种实验中的遗传模式; 什么基因是由，它们如何引起表型变化，以及如何从父母传播到后代的情况。 今天，我们确实知道这些问题的答案，得益于分子遗传学和基因组学的壮观成功。 该基因已经从理论实体中取得了实际上可以在实验室操纵的理论实体。
经典（预分子）遗传学基因与现代分子遗传学基因之间的关系是一种微妙，讨论的话题（Beurton，Falk和Rheinberger（EDS）2000，Griffiths和Stotz 2006，Moss 2003，Meunier 2022）。 在分子遗传学中，'基因'是指代克代码的DNA的“基因”是指特定蛋白质 - 所以基因是一个功能单位。 但在典型的人口遗传学中，“基因”是指在几代内完整的遗传物质的一部分遗传物质的“基因” - 所以基因是透射单元，而不是功能单位。 在许多情况下，基因的两个概念将挑选大致相同的实体 - 这导致了一些哲学家争辩说古典遗传学可以“减少”分子遗传学（Sarkar 1998）。 但很明显，这两个概念没有正常相同的延伸; 不是每种分子基因是典型基因，也不是反之亦然。 一些理论家比这更进一步，争论是什么分子生物学真正表明的是，没有典型基因这样的东西。
无论对此辩论的看法，它醒目的是，几乎所有人口遗传学的概念都在预分子时代设计，当时众所周知是关于什么基因; 自渔夫，哈尔丹和赖特（Charlesworth和Charlesworth 2017）的日子以来，人口遗传理论的基本结构发生了很小。 这反映了人口遗传模型的经验预设真的非常苗条; 基本的预设只是遗传术语的存在，遵守孟德尔传播规则，并且某种方式影响表型。 因此，即使在不知道这些遗传粒子由遗传粒子由或它们如何发挥其表型效果，早期的人口遗传学家也能够设计令人印象深刻的理论。 今天该理论仍然有用，今天说明了科学中抽象模型的力量。
这导致我们引发了吸引哲学家注意力的群体遗传学的另一个方面：抽象模型的方式，涉及简化已知是假的假设，可以照亮实际的经验现象。 此类理想化模型在许多科学中发挥着核心作用，包括物理，经济和生物学，以及提高有趣的方法问题。 特别是，在现实主义和途径之间通常存在权衡; 模型更加逼真，它变得更加复杂，这通常会限制其实用性和其适用范围。 这种普遍的问题和其他人喜欢在哲学文献中进行了广泛讨论的建模（例如，Godfrey-Smith 2006，Weisberg 2006，Frigg和Hartmann 2006），并与人口遗传有关Plutynski（2006）。
很明显，人口遗传学模型依赖于已知是假的假设，并受到现实主义/易无法解决的影响。 最简单的人口遗传模型假设随机交配，非重叠几代，无限的人口尺寸，完美的孟德尔分离，频率无关的基因型健身，以及没有随机效应; 它不太可能（在无限的人口假设的情况下，任何这些假设都认为任何实际的生物群体都存在。 更现实的模型，放宽了更多的上述假设，已经构建，但它们总是更难以分析。 这是一个有趣的历史问题，无论这些'标准的人口 - 遗传假设最初是因为它们简化了数学，还是因为它们被认为是现实或两者的合理近似。 这个问题由Morrison（2004年，2014年）与Fisher早期人口遗传工作有关。
群体遗传学提出的另一种哲学问题是还原主义。 通常认为，其批评者及其捍卫者，进化的人口 - 遗传观是自然的降低的。 这显然是群体遗传学家如何定义进化：基因频率的变化。 本定义中隐含是一种想法，即诸如物种，适应性辐射和多样化以及表型进化的进化现象最终能够降低到基因频率变化。 但我们真的知道这是真的吗？ 许多生物学家，特别是“整个生物体”生物学家并不相信，从而拒绝进化的人口遗传定义和传统上的初步遗传学中的遗传学（Pigliucci 2008）。
这是一个大问题，与上文第5节中讨论的问题有关。 这个问题可以有用力分为二：（i）可以微型过程解释所有的演变吗？ （ii）可以将所有微型遗传降低到人口遗传学？ 'MicroVolution'是指在给定的人群内发生的进化变化，在相对较短的时间内（例如，几百代）。 这些变化通常涉及替代基因的等位基因，其完全由群体遗传学建模的排序。 因此，在微型方差时间尺度上，我们通常不会期望看到灭绝，物种或重大形态变化 - 被称为“宏观调整”的现象。 许多生物学家认为，宏观调查只是“微型化卷大”，但这种观点并不普遍。 例如，诸如Gould（2002）和Eldredge（1989）的作者认为，宏观调度现象受到自主动态的影响，微观的基础是不可挽回的。 这个问题的哲学讨论包括Sterelny（1996），Grantham（1995）和Okasha（2006年）。 特纳和HAVSTAD提供了有用的概述（2019年）。
抛开宏的还原性对微剧，仍然存在独家人口 - 遗传方法对后者的遗传态度令人满意。 已经讨论过这种怀疑的原因已经讨论过; 它们包括基因型表型关系的复杂性，群体遗传学将发育作为黑匣子的事实，以及其模型休息的理想假设。 上面没有讨论的另一个点是（故意）群体遗传模型的事实是关于它们模型的后果的基因型之间的健身差异的原因（清醒1984年，Glymour 2006）沉默。 例如，在第3.1节的简单轨迹模型中，没有任何内容关于为什么三种基因型留下不同数量的成功配子。 为了完全理解进化，也必须理解导致这些健身差异的生态因素。 虽然这是一个有效的观点，但最重要的是，一个完全的人口遗传方法不能完全了解进化过程。 这并没有真正威胁到传统观点，即人口遗传学是进化理论的基础。
围绕人口遗传学的最后一套哲学问题涉及因果关系。 进化生物学是标准的思想被视为一种产生因果解释的科学：它告诉我们特定进化现象的原因（Okasha 2009，Otsuka 2016a）。 这种因果尺寸对进化解释的群体在群体遗传中回荡，其中选择，突变，迁移和随机漂移通常被描述为导致的原因或“力”，这导致基因频率变化（1984年清醒）。 这种说话方式的基础是显而易见的。 如果人口中的等位基因A的频率从一代增加到另一代，如果人口遵守孟德利亚遗产的规则，那么作为逻辑的问题，必须发生三件事之一：（i）移民承载等位基因A进入人口（II）; 来自另一种等位基因的等位基因A突变; （iii）父母生成中每拷贝剩余的每个副本的平均后代数超过了所有基因的平均值。 验证是否没有（i） - （iii）发生（iii）是直接的，那么等位基因A的频率将不变。 请注意，案例（iii）涵盖选择和随机漂移，取决于剩余的副本是否比平均偶然是平均值，或由于对有机体健康的某种系统效果。
尽管这一点，许多哲学家反对了进化变革可以用来被视为不同因素的想法，包括自然选择（例如，Matthen和Aliew 2009，Walsh 2007）。 对此的各种反对意见明显无辜的说话方式已经平整; 其中一些似乎对“力量”的隐喻有所反映，而其他人则打开更加一般的考虑因因果关系和机会。 这些异议的地位是一个有争议的事情; 查看Reisman和Forber（2005），Brandon和Ramsey（2007），Sarkar（2011），特别是Otsuka（2016B），以便于批判讨论。 “非因果”（或“统计学家”有时被称为）的进化看法肯定是一个激进的，因为自然选择的想法，特别是进化变化的潜在原因在进化生物学中几乎是公理的，并且经常教导学生的主题。 正如Millstein（2002）所指出的那样，如果一个人放弃这种观点，这很难在进化生物学历史中发表重要剧集，例如上面提到的选择主义/中等者争议。
这里无法尝试全面解决这个问题; 然而，值得一观察到突变，选择，迁移和漂移应该被视为基因频率变化的“原因”。 一方面的漂移与另一方面的其他三个因素之间存在一个重要的区别。 这是因为突变，选择和迁移是定向的; 它们通常导致基因频率的非零预期变化（2004年3月132日）。 随机漂移另一方面是非定向的; 由于漂移引起的预期变化是定义零。 随着稻米（2004）指出，这意味着突变，选择和迁移各自可以由基因频率空间上的矢量场表示; 然后通过普通载体添加来表示对整体进化变化的总体效果（可谓是“力”隐喻的物质）。 但漂移不能以这种方式对待，因为它具有幅度但不是方向。 在到目前为止，“非因果”观点的支持者是通过关于漂移的奇怪或偶然的奇怪的动力，他们有一个点。 然而，这一系列的论点是随机漂移的特定; 它不概括为影响基因频率变化的所有因素。 并且它不会改变这个事实，即在将基因的传播归因于随机漂移，我们已经给予了可能伪造的真实科学解释; 因为我们已经表示，基因的传播不是由于任何系统的优势，即该基因赋予具有它的生物。
人口遗传学相关的哲学关注的最终领域是对种族类别的地位的辩论。 这是竞争哲学中的一个核心话题，一个蓬勃发展的哲学子领域（参见概述的竞赛条目）。 一个有影响力的论点具有种族类别是社会结构而不是自然种类。 在这种观点上，人类种类分为不同的“比赛”（可以以多种方式完成），应该主要是在这些种族类别扮演的社会和政治作用方面的理解。 这种观点有时被称为关于比赛的“反现实主义”，因为它拥有将人类划分为种族的平常方式（例如，在国家京水氏群岛中使用）是传统的，而不是真实的。 反现实主义的反对者有时对人口遗传学引起了人口遗传学，以加强人群的竞争对手地位，种族分歧实际上是真实的（Andreasen 2007，Sesardic 2010，Spencer 2015）。 使用机器学习技术构建人类遗传变异如何构成的遗传集群，这些遗传集群似乎粗略对应于某些广泛的种族分组（例如“非洲”和“欧亚”）（罗森伯格等人2002，李等等。2008）。 然而，这些实证结果对实际问题的确切承担与种族分歧Quatienceality的问题是一个持续哲学纠纷的问题（Kopec 2014，Winther 2014）。
为了得出结论，近期文学中讨论了群体遗传学的许多有趣的哲学问题。 除此之外，鉴于其对进化生物学的中心性，人口遗传学是与仍然更广泛的哲学关注的关系，这是一项对哲学许多分支的影响。
