意识的神经科学（五）

5.1神经表征主义

在思考对特定意识的神经解释，即意识的内容，我们将临时假设关于现象内容的一阶代表性，即这种内容对神经内容的卓越（参见意识的代表理论的进入）。 一个强大的位置是现象含量与适当的神经内容相同。 较弱的相关要求肯定了昂贵的证明：没有神经内容的变化没有变化的现象内容。 这种神经代表性允许我们通过将神经内容物连接到感知内容的神经内容来将现象性与大脑联系起来。

在调用神经内容中，假设是神经内容反映感知内容，使得如果一个人遇到在特定方向上移动的点，则存在具有相同内容的神经表示。 这是一种简化，不符合常见目前的神经内容方法，该方法是概率的概率（对于可访问的讨论，参见Puget，Dayan，＆Zemel 2003; Colombo＆Seriès2012; Rescorla 2015）。 然而感知内容似乎并不概率。 这强调了Prima Face在神经内容的当前理论和现象内容的含量之间断开连接。 一个选项是在神经级别找到非兴趣内容。 另一个是在现象层面找到概率的内容（对于相关的想法，参见Morrison 2016和丹尼斯2017;丹尼逊2017;和Beck 2020;也是蒙托尔顿2016;街区2018年; 2018年Shea 2018; Grose 2020; Vance 2021; Siegel 2022; Lee＆Orlandi 2022）。 为简单起见，在下面我们假设神经内容和感知体验之间的简单映射。

5.2对比策略：双目竞争

一种常见的方法，对比策略，吩咐实验者以通过对比P是不存在的案例来识别一些现象P的相关相关性。 双目竞争的工作说明了这一战略（在许多评论中，见佟，孟，＆Blake 2006; Blake，Brascamp和Heeger 2014; Blake 2022）。 当每只眼睛同时接收不同的图像时，主题看不到两者，说出另一个重叠的刺激。 相反，视觉体验在它们之间交替。 称这种现象交替。 关于双目竞争对手的关于特定意识的初步重述是：

具体竞争：条件c中双目竞争中的现象交替是必要的和/或足以进行的神经性质吗？

也就是说，经验理论旨在解释视觉内容如何在双目竞争中交替。[11] 请注意，这是一个关于特定而不是普遍意识的问题，因为对比度不属于一个国家的意识，而不是关于具有不同内容的两个意识状态之间的对比

双目竞争的神经解释在一定程度的视觉处理中竞争：（a）在视觉系统早期的单眼神经元之间的“两层”竞争，即在后面只接受一只眼睛或（b）之间仅从一只眼睛或（b）竞争的视觉神经元在视觉系统中，即从两只眼睛接收输入的神经元。 竞争获奖者修复了在特定时间内刺激主题经历的刺激。 人类的一些成像研究表明，V1中的神经活动与经验丰富的图像的交替相关。 例如，Polonsky等人。 使用FMRI证明竞争刺激的V1活动跟踪感知（Polonsky等人2000;但是看到Maier等人。2008）。 相比之下，一些最早的电生理学研究（Leopold＆Logothetis 1996; Logothetis，Leopold，＆Seineberg 1996;另外见到Hesse＆Tsao 2020）在醒来的表现猴子支持以后双目加工作为双目竞争的神经基础。 在后面的处理中加工（常常急皮层，它;见图1）而不是早期的视觉区域（V1或V2），以基于猴子的刺激特异性响应与猴子报告的感知最佳。

最近的账户已采用双目竞争，由多个层面的过程（Wilson 2003; Freeman 2005; Tong，Meng，Blake 2006）。 例如，当两个竞争刺激具有可以融合成相干刺激的部件时，当呈现每次眼睛的一半时，受试者可以感知融合，从每只眼睛整合内容（Kovács等，1996; Ngo等。2000）。 这表明双目竞争对于刺激的全球性质可以敏感（参见Baker＆Graf 2009）。 或许是什么统一机制是解决刺激产生的冲突的功能。

假设一些神经过程r解决了共形竞争：当r解决刺激x和y之间的竞争时，这些主题是x而不是y的x而不是y，反之亦然。 请注意，R具有与双目竞争对准的任何刺激x和y具有相同的“门控”功能。 所以，虽然R的存在可以解释为什么主题具有一个有意识的视觉体验而不是另一个，R不是特定内容的。 这表明，在回答关于竞争的问题时，我们最佳地识别有意识的视觉状态的必要但不充分的条件，其中有一个内容X.R是一种有意识的通用门（CF.在全球工作空间理论中的关注）。

在最近使用无报告范式的研究中可以发现这种提高认识的一个例子，其中猕区克预前期皮质中的局部场电位分析表明，在经验和编码有意识经验的内容中的频率场活动跟踪过渡。（Dwarakanath等，2023）。 此外，前额叶皮质中的特征选择性神经元通过经验的主观变化来调制（无论这些都是由于物理变化还是竞争）。 该调制允许试验成功解码前额叶皮质的经验的内容（Kapoor等，2022）。 这些最近的研究在一起为前额叶皮质的因果作用提供了强大的证据，以支持有意识的经历。

对特定意识的较窄解释将确定解释具有特定内容x的有意识状态的特定神经表示（而不是y）。 通过代表性的假设，这将涉及用相同内容识别神经表示，X.专注于在竞争中解释竞争中的交替停止识别这些表示的门。 尽管如此，双目竞争可以提供一种孤立携带相关内容的神经群体的有用方法。 原则上，对于任何刺激类型的兴趣类型，x（例如，面孔，单词等），只要X受双目竞争，我们就可以使用竞争范式隔离携带与受试者相关的相关信息的大脑区域感知X.这将允许我们识别有意识内容的神经基础的潜在候选人。 （批评双目竞争范式作为发现知情意识的神经基础的手段 - 而不是仅仅是感知处理 - 看到Zou，他，Zhang 2016; Giles，Lau，＆Odegaard 2016）。

5.3神经刺激

机会有限的机会以目标方式操纵人类脑活动。 最近使用经颅磁刺激以激活或抑制神经活性提供了照明，但这种干预率是粗粒。 最终，为了定位对特异性有意识的内容的解释性相关性，我们将需要在脑组织中更细粒度的干预措施。 在人类中，这种机会通常被局限于手术干预前的操纵，例如脑肿瘤或癫痫。

在上个世纪中期，神经外科医生Wilder Penfield和同事在术前程序（Penfield＆Perot 1963）期间进行了一系列直接电动微刺激，并且在某些情况下通过刺激原发性感觉皮质诱导幻觉如V1或S1（见图1）。 这提供了证据表明内源性活性可能是因果性的现象经历。 然而，Penfield的干预措施并不基于对特定神经表现的细粒度目标。 作为Cohen和Newsome注意：

Penfield的方法未能生成对感知和认知的神经基础的大量新的见解......因为表面电极引出的总电激活不能解从在激发的神经组织内处理的信息。 （科恩和新闻汇姆2004：1）

不同的方法始于更详细地理解与不同脑区相关的潜在的神经表示（图4）。 例如，梭形面（FFA）区域对于正常人体脸部经验似乎是必要的，因为在FFA中的病变导致Prosopagnosia，即使可以看到它们的部件[是否必须具体地看到FFA是必要的一般来说，对于视觉专业知识是争论点（Kanwisher 2000; Tarr＆Gauthier 2000）]。 FFA是较大网络的一部分，在面孔的可视化处理中非常重要（Behrmann＆Plaut 2013）。 最近，FFA在唤醒人癫痫患者中的微刺激诱导了实际面部的视觉扭曲，而不是其他物体（Parvizi等，2012）。 在令人醒着的令人患有癫痫患者中，在令人瞩目的癫痫患者中，诱导了场景的视觉癫痫患者（Mégevand等，2014）期间还报告了视觉体验的改变。 PPA是在患有无响应觉醒综合征的患者中的激活的相同区域，当他们在家里散步时（第2.4节）。

看传奇。 皮质图片在顶部标记为“前”，底部为“后部”，左侧被标记为“RH”，右侧标记为“LH”。 一张脸部的图片被标记为红色，箭头的红色和箭头的红色和箭头从底部的左右箭头箭头，红色的其他区域在皮质的两侧以及左侧的顶部和大约一半。 杯子的图片用蓝色标记为“LO”，并指向皮质图像的右下方的大区域; 另一个大面积的蓝色区域位于图片的左下方。 房子的图片用箭头标记为“PPA”，箭头指向上面的两个小绿色区域，略微重叠两个蓝色区域

图4.腹侧流区域

从皮质底部的视图，带有区域FFA，PPA和LO的位置。 枕骨皮质位于底部。 LO损失在视觉毒性患者，DF（参见第4.1节）。 该数字是从Behrmann的图1修改，并由Marlene Behrmann提供并与她的许可提供。

目标微刺激的另一个成功示例涉及视觉字形面积。 该区域在左侧型Hysform Gyrus（LMFG）中对于在阅读期间对视觉单词形式的正常处理是重要的。 人类癫痫患者的微刺激选择性地破坏了单词和信件阅读 - 可能更改字母的视觉体验 - 而不改变一般形式的感知（Hirshorn等，2016）（参见其他因特网中的电影S1和S2）。

值得注意的是，许多神经科学家的愿景让自己在普通的意义上调查，这意味着意识，但很少有人会将他们的工作表征为意识。 也就是说，他们的工作与我们对特定意识的理解直接相关，即使它并非总是如此。[12]

视觉神经科学的一个重要方法是由A.J.的阐明。 帕克和威廉·newsome在“意义和单神经元”（1998）通过“的原则”连接电数据信息处理的看法（为一个新的讨论，请参阅拉夫＆科恩2014）。 为了探讨感知的神经基础，神经科学家需要释放地将神经数据链接到主体的引导行为的看法。 实验者必须确保记录的神经内容与感知内容相关，而不仅仅是响应。 此外，携带信息的神经元的操纵应该影响感知：诱导适当的神经活动应该在消除或减少活动时转化感知反应，以消除或减少在行为中测量的感知响应。 这些建议地址涉及必要性和充足的担忧。

有意的行动推理是适用的（或至少是其证据版）：

如果有些科目故意行动，那么她的行动被感知状态指导，那么这种状态是显着的意识。

我们将在两种情况下考虑这笔推论的强度。 第一种情况，视觉运动感知，介绍了指导神经内容的操纵的原理，而第二种情况涉及振动的触觉经验。 这些病例涉及与非人类灵长类动物的实验，因此我们缺乏识别的报告。 但是，在面对面和信的感知上面讨论的情况也是如上所述的人脑与内省报告的直接操纵。

这些实验涉及由于其信息内容而恰当地针对神经元的小群体的微刺激。 微氧化致致刺激涉及从插入的电极尖端注入小电流，该尖端插入脑组织中直接刺激附近神经元或通过与其他神经元的突触连接，间接激活更远的神经元（见Hissed，Ni，＆Maunsell 2013审查）。 假设神经元以类似的方式调节，即响应类似刺激的神经元，往往是相互互连的，因此微刺激被取得在很大程度上驱动类似的调谐神经元。

5.3.1视觉运动感知

我们从灵长类动物的视觉运动感知开始。 由于此处介绍的原则是核心的核心，并为探测神经表征和感知内容之间的联系提供了基础，我仔细检查。 突出的问题是如何改变操纵体验。

我们将讨论的工作是在醒来的表现猕猴的唤醒中完成的。 在猴子大脑（人类v5中）的视觉区域MT在运动的视觉体验中起着重要作用。 MT被视为位于背视线（图1）。 已知破坏MT的病变会导致APKETOPSIA，无法看到运动。 一名患有MT（V5）病变的患者报告了以下现象学：“人们突然在这里或那里，但我没有看到他们搬家”（ZHL，Von Cramon，＆Mai 1983：315）。 MT处理看起来是正常的视觉运动体验所必需的。 此外，MT神经元代表（携带有关的信息）可见刺激的运动方向：MT神经元在特定方向上的特定方向上进行运动，以获得特定的运动方向的射击率（用于其他功能和MT的其他功能，参见Born＆Bradley 2005）。 通过将运动刺激放在神经元的接受领域，科学家可以映射其调整：

具有y轴的曲线图从0到120，标记为'响应（尖峰/ s）和-180到180的x轴，标记为'运动方向（deg）'。 图上有三条线：几乎在Y轴的0点处的水平点线线; 在X轴的0点在X轴上对称地落在X轴的180点之前，在X轴的0点处启动的实线在曲线的曲线中升高至约90; 一种以与实线的同一点开始和和结束的虚线，但在X轴的0点处上升至约110。

图5. Mt神经元调谐曲线

图例：调整MT中的神经元，显示在0次运动中尖刺率的峰值响应。 当动物在接待场中的运动刺激时产生虚线曲线（我们不会讨论神经基础，但看到Wu 2014b：Chap。2用于注意注意力的神经科学摘要）。 当动物没有参加接受场中的运动刺激时，固体曲线显示MT响应。 来自（Lee＆Maunsell 2009）的图。

绘制的是MT神经元的活性，每秒尖峰，到其接受场内的特定类型的运动刺激。 如何将调整曲线联系到确定内容是复杂的。 由于神经反应不仅仅是一种刺激值，因此不太明显地应采用神经元表示0级运动，即其峰值响应的值。 实际上，理论师已经注意到调谐曲线看起来像概率密度函数，并且许多人现在采用神经元具有概率内容（第5.1节）。

实验者已经训练了猕猴，以执行报告动作方向的歧视任务。 通常，猴子保持固定，而移动刺激被放置在记录的神经元的接受领域内。 猴子通过将其眼睛移动到瞄准的刺激的方向，该目标代表向左或向右运动（可以产生其他行为报告，例如移动操纵杆）。 暂时，我们应用故意行动推论，因此我们假设此类报告是通过有意识的刺激视觉体验的指导。 因此，行为的变化将是有意识内容变化的证据。

早期工作表明，单一神经元的活动提供了对动物视觉导向性能的强烈相关性。 这可以通过绘制动物和神经元跨不同刺激值的性能来看待这一点。 在这些实验中，该值涉及随着在相同方向上移动的点数（随机运动0％相干性的点数而定义的一组点的运动的百分比百分比。100％是沿相同方向移动的所有点移动）。 在第一种情况下，我们构建一种心理曲线，绘制动物的百分比正确报告相对于刺激运动的百分比相干性。 正如人们所期望的那样，百分比正确的报告作为一致性下降，并且拐点反映了受试者同样可能表明左或右运动的地方。 我们可以对神经元的神经活动进行同样的刺激值，是神经曲线。

实验主义窗口在有意识的经验上是通过行为，假设是关于运动的报告与感知体验相关。 通过询问以下问题评估相关性：将是一个理想的观察者，使用所讨论的神经元的活动，能够预测动物的视觉导向性能吗？ 基本上，做好心理和神经曲线重叠吗？ 惊人，是的。 观察到MT神经元预测动物的行为（Britten等人1992）。

标有“神经测量和心理曲线”的曲线图，Y轴从0.5到1开始，标记为“命题正确”，X轴标记为“运动相干（％）”在远处的中途和100的未知点到10。 细长的S曲线从左下方（y的约0.5和从原点到x的四分之一到x）上的x轴上的x到100上的左下方和x）和100上的左下方。 仔细看看有两条线，一个黑色似乎在另一个之前结束，灰色，线。 该传说说黑线是“心理测量”和灰线“神经管”。

图6.心理测量和神经测量曲线

图例：在运动方向检测任务的性能期间，对于单个MT神经元的心理和神经测量曲线。 百分比百分比绘制在y轴上，同时在X轴上的日志刻度绘制运动相干百分比。 从Ruff＆Cohen 2014修改的数字，并由Doug Ruff提供。

这表明单个MT神经元的活性提供了动物的视觉辨别运动的神经相关性。 请注意，这只是一种神经相关的行为。 没有人建议这种神经元因行为或感知是足够的。 后来的结果表明，随着布林的建议，个体神经元并不像印度，但是那些小型的MT神经元足以预测行为（Cohen＆Newsome 2009）。

早些时候，我们担心仅仅是相关的。 为了获得因果或解释性购买，必须表现出与动物行为相关的MT神经元的含量有助于感知指导。 这预测，如果我们操纵神经元的内容，即操纵神经表示，那么我们应该操纵动物的视觉体验的内容，通过预测行为的预测变化。 这将是关于特定意识的充足性。

新闻媒体和同事们表现出MT神经元的微刺激使动物的性能以可预测的方式转移。 假设神经群体P通过编码有关刺激运动的信息，可以通知受试者的运动方向的报告。 该信息可用于控制行为。 通过微刺激激活p应该以与P被调谐到的方向（代表）相关的运动选择性方式移动行为。 Salzman等人首次证明了这一点。 （1990）。 它们将电极插入MT并识别出调谐到特定方向的神经元。 在运动鉴别任务期间，具有该调谐的神经元的微刺激导致心理曲线的变化，好像该神经元在驾驶行为中获得更多重量。

在微刺激的条件相对于缺失的情况下，猴子更有可能报告刺激的神经元的优选方向存在运动。 在原始实验中，根据实验条件，微氧化浓度的心理物理效果相当于在刺激的刺激中加入7-20％的相干性，这取决于实验条件。 此外，作为必要性的测试，虽然动物能够恢复某些功能，但虽然动物能够恢复某些功能，但暗示可以挖掘其他视觉信息流以支持性能（Newsome＆Paré1988），那么衡量运动辨别的选择性损伤。

采用故意的动作推断，可以得出结论，微疗化移位感知内容（或者再次，我们对这种转变有了好的证据）。 也就是说，鉴于我们对无意识愿景的讨论（第4节），另一种可能性是MT MicrostJulation仅改变无意识的视觉表现。 新闻统计闻名本人问：

伴随刺激和猴子的决定是什么意思的经验？ 即使你知道关于神经元如何编码和传输信息的一切，您也可能不知道猴子刺激他的山时的经历。 （歌手2006）

显然，拥有猴子提供内省报告将增加证据重量，但从非语言生物中获得这些报告是困难的。 我们如何在实验背景下将动物向内转动到他们的感知状态？[13]