分子遗传学（完结）

Jablonka 认为，所有这些情况下的信息感知都涉及一个信息源、一个接收系统（生物体或生物体设计的系统），以及接收者对信息源的一种特殊反应。她将接收者的反应视为一个复杂且受调控的事件链，最终导致响应。信息源形式的变化会导致响应的变化。也就是说，响应的性质取决于信息源的组织方式。此外，她指出，这些情况下的反应在一段适当的时间内（就生物体而言，是在进化过程中）对接收者是有益的。Jablonka 强调，对于生物体而言，这种益处或功能应该从进化的角度来理解。重点关注反应系统的演化，而非源头的演化或反应最终结果的演化。

Jablonka 的信息概念是意向性的，与上文讨论的目的语义概念相关。根据标准的目的语义概念，信号之所以具有信息，是因为信号的产生在进化史中是被选择的。然而，根据 Jablonka 的观点，一个实体之所以具有信息，并非因为它被选择，而是因为接收者对它的响应被选择。某事物是否算作信息取决于实体是否以（适当的）功能性方式对其作出响应。

Jablonka 用以下定义总结了她的一般性论述：

当接收系统以特殊方式对源头（一个实体或过程）作出反应时，可以说该源头具有信息。接收者对源头的反应必须能够以（通常）功能性的方式实际或潜在地改变接收者的状态。此外，信息来源形式的变化与接收者相应变化之间必须存在一致的关系。（Jablonka 2002，第582页）

Jablonka指出，根据这一定义，基因并不具有理论上的特权地位；它们只是众多信息来源之一。此外，她坚持认为，重点应该放在“信息接收者的解释系统”上，而不是信息来源本身。

Jablonka认为，DNA中的信息与警报声、多云的天空或细菌群落中的化学信号几乎没有共同之处。在后一种情况下，接收者对信息源的反应（或“响应”）对接收者而言是自适应的：“警报提醒鸟类周围有捕食者；阴云密布的天空提醒猿猴暴风雨即将来临；化学物质提醒细菌即将挨饿。”（第585页）。但就DNA而言，接收者似乎并没有以一种使细胞适应任何特定事物的方式做出反应。“相反，DNA只是被细胞‘读取’，因此它不是同一意义上的信息……DNA是‘关于’细胞或生物体的信息，而不是‘为了’细胞或生物体的信息。”（Jablonka 2002，第585页）。然而，Jablonka声称，即使她的概念不适用于一般的DNA，它也适用于基因：

然而，如果我们不从一般的角度思考DNA，而是思考具有特定等位基因的特定位点，那么思考该特定等位基因在特定环境条件下的功能性作用并不难。因此，我们可以说，对于所有类型的信息，包括警报声和DNA片段，如果接收者拥有一个解释系统，该系统对S的反应方式通常最终会使R（或其设计者，如果R是人为设计的）适应E，那么源S（等位基因、警报声、多云天空等）就携带着关于状态E的信息。（Jablonka 2002，第585页，作者强调）

鉴于Jablonka认为一般的DNA并非与警报声和多云天空相同意义上的信息（而这正是上述陈述中所指定的意义），她声称上述陈述适用于“所有类型的信息”令人费解。此外，她声称上述陈述适用于特定的等位基因（显然不适用于一般的DNA），这并非直截了当。Jablonka 的原始论述提供了一种富有启发性的视角来思考生物过程（例如细胞信号传导过程）中的信息。但她的论述并未证实基因和 DNA 包含信息的观点，也未能帮助阐明基因和 DNA 的作用。

5.3 对基因功能主张的因果解释

另一种阐明基因和 DNA 作用的方法是用基于对因果关系的明确理解的具体因果描述来取代松散的信息论述（Waters 2000，即将出版）。这种方法的前提是，与分子遗传学相关的基本理论和实验方法可以用纯粹的因果关系来理解。基本理论和方法论关注的是 DNA、RNA 和多肽分子的合成，而不是 DNA 在“编程”或“指导”发育过程中所扮演的角色（第 2.3 节）。分子基因在这些分子合成中的因果作用，可以用因果关系中具体的实际差异制造来理解。这涉及两个因果概念：实际差异制造和因果特异性。这些概念可以用因果关系的可操纵性解释来解释。

实际差异制造的概念适用于包含某些属性实际不同的实体的实际群体。在这样的群体中，可能存在许多潜在的差异制造者。也就是说，可能存在许多可以被操纵以改变群体中实体相关属性的因素。但实际差异制造者（粗略地说）是那些实际存在差异的潜在差异制造者，其实际差异导致了群体属性的实际差异。实际差异制造的概念可以用经典遗传学的差异原理（2.1节）来解释。根据该原理，基因在特定的遗传和环境背景下，可以成为表型差异的差异制造者。因此，它识别出潜在的差异制造者。当该原理用于解释实际的遗传模式时，它适用于在表现出该模式的群体（通常是实验群体）中实际存在差异的基因。在这种情况下，群体中生物体基因的实际差异导致了该群体的实际表型差异（参见Gifford，1990）。也就是说，该基因是实际的差异制造者，而不仅仅是（在该群体中）潜在的差异制造者。

实际差异制造的概念可以如下应用于分子遗传学。在实际细胞中，一群未加工的RNA分子在线性序列方面存在差异，那么问题就来了：是什么导致了这些差异？答案是，细胞中基因的差异导致了未加工RNA分子线性序列的实际差异，也导致了RNA分子和多肽群体的差异。基因并非这些分子线性序列实际差异的唯一实际差异制造者。这就引出了第二个因果概念——因果特异性。

Lewis (2000) 分析了因果特异性。其基本思想是，当因果属性中的许多不同值导致结果变量的许多不同且特定不同的值时，两个属性之间的因果关系是特异性的（因果关系实例化了类似数学函数的东西）。从技术角度而言，开关并非特定，因为其因果属性只有两个值（开和关）。从这个意义上讲，调光开关具有因果特异性。基因可以成为特定的差异制造者，因为DNA核苷酸序列的许多特定差异会导致RNA分子的特定差异。许多其他实际的差异制造者并非如此，例如聚合酶，它们更像是开关（就线性序列的差异而言）。然而，生物学家发现，除了基因和DNA之外，还存在其他实际的差异制造者，它们至少在某种程度上对加工后的RNA和多肽的线性序列具有因果特异性。例如，在某些细胞中，被称为剪接体的剪接复合体实际上在多个方面存在差异，导致加工后的RNA分子的线性序列存在多个特定的差异。

所有类型的实体都与RNA的合成存在因果关系，这一事实可能会使人们认为因果要素之间存在因果一致性。但这一解释表明，基因和DNA发挥着独特的因果作用，因为基因是未加工RNA分子线性序列差异的因果特定实际差异制造者。这种独特的作用（在重要的限定条件下）延伸至加工后的RNA分子和多肽的线性序列。与基础理论不同，与分子遗传学相关的基本理论可以用因果关系来阐明。

5.4 DNA如何编程发育的因果解释

Weber (2005) 和 Rosenberg (2006) 分别声称DNA包含一个在发育过程中执行的遗传程序，但两人都否认这一观点依赖于DNA包含语义或意向信息的观点。他们通过回顾目前对果蝇胚胎前后模式形成初期的解释来阐明这一点。该解释解释了一个具有胞内bicoid蛋白梯度的单细胞胚胎（bicoid的浓度从前端到后端递减）如何发育成一个具有14个副节的多细胞胚胎（前三个副节后来形成头部，接下来的三个副节形成胸节，其余的节段形成腹节）。韦伯首先解释说，bicoid梯度“是由来自母体（通过转录母体基因）的mRNA合成蛋白质产生的，该mRNA由母体滋养细胞沉积在卵细胞前端。”（韦伯，2005，第244页）他继续解释生物体蛋白如何差异性地激活一组六个间隙基因，这些间隙基因又差异性地激活和失活八个成对规则基因，这些基因又差异性地激活和失活片段极性基因和同源异型选择基因。

基因激活和失活的级联细节已通过实验研究。韦伯和罗森伯格对结果的总结表明，生物学家可以用调节基因的连续浓度梯度来解释初始模式的形成，而无需本质上依赖信息概念。韦伯通过详细论证“位置信息”一词的使用是隐喻性的，并且生物体梯度的作用可以在没有信息概念的情况下得到解释，从而阐明了这一点。他得出结论，这种梯度以及其他梯度并非有意地承载信息；相反，它们通过基因调控在新梯度的形成中起着因果作用。

罗森伯格探讨了DNA包含发育遗传程序这一观点所面临的问题。他首先提出了一个问题：他和韦伯（分别）总结的模式发育早期阶段的描述，是否可以进一步阐述以提供“发育的完整故事”（罗森伯格，2006，第75页）。整个故事会是大分子的吗？他还指出，他所描述的模式形成解释是用基因来表达的。他问道：如果基因概念不复存在，这种解释还能存在吗？但最终，他对这一宏大理念表示乐观，认为对初始模式发育的解释可以进一步阐述以解释整个发育过程。

尽管罗森伯格和韦伯都否认生物学家对模式形成初始阶段的解释本质上参考了基因或DNA包含意向信息的观点，但他们假设这种解释本质上参考或暗示了遗传程序的存在。但尚不清楚为什么“程序”一词的使用比“位置信息”一词的隐喻性更低。罗森伯格认为，我们可以从计算机可以用DNA构建，并且这些基于DNA的计算机可以像基于硅芯片的计算机一样执行程序这一事实推断出DNA可以执行程序。然而，添加“执行遗传程序”这一短语对初始模式形成的解释有何帮助尚不清楚。韦伯和罗森伯格用“生成”、“沉积”、“激活”和“失活”等因果术语概括了他们的解释。有人可能会问，因果解释是否取代了DNA编程发育的隐喻思想。

5.5 基础理论与调查实用主义

如果上述解释成功，将为理解与分子遗传学相关的基本理论提供更好的基础，但尚不清楚它们能否阐明基因是“基本”实体这一观点，即基因通过“指导”蛋白质的合成来“编程”生物体的发育和功能，而蛋白质的合成又反过来调节所有重要的细胞过程。事实上，哲学界对这一基本理论存在相当大的怀疑。一个常见的批评（在哲学家们中）是它以基因为中心。

一些哲学家已着手用一种不“偏袒”基因的新基础理论取代与分子遗传学相关的基础理论。罗伯特（Robert，2004）的提议就属于其中之一。罗伯特借鉴布里安（Burian）、格里菲斯（Griffiths）、凯勒（Keller）、奥亚马（Oyama）、莫斯（Moss）等人的著作，试图构建一个新的“理解和解释生物体发育的框架”（第78页），该框架不会将“发育问题”简化为基因作用和基因激活的问题。他寻求一个摆脱所谓“发育涉及表达预先形成的遗传信息”这一假设的框架（第56页）。罗伯特表示，他的框架关注的是生物体而非基因，并且“认真对待”凯勒所强调的发育的动态复杂性。

从事基础理论构建的哲学家们至少目前还没有引起了实践科学家的广泛关注。或许，缺乏关注是由于（许多）生物学哲学家的关注点与实践生物学家的需求之间存在差异。瓦格纳是一位理论生物学家，他不仅在进化论中进行了数学/概念研究，还对形态特征的进化进行了实证研究，他在评论罗伯特的著作时提出了以下观点：

罗伯特和他的同事们主张类似的解释，他们的观点是正确的：单靠基因无法构成生物体，而是嵌入在一个庞大的因果相互作用网络中。但科学家通常对理解一个现象的原则性要求的一般性陈述不感兴趣。

没错，科学家会做出务实的研究决定，但我认为这些决定绝非武断。分子遗传学方法的力量并非一蹴而就，而是长期艰苦研究的成果，这种研究基于理查德·戈德施密特、阿尔弗雷德·库恩和托马斯·亨特·摩尔根在20世纪初的工作成果。因此，推动基因研究计划的并非智力上的懒惰；相反，我们正在收获一场来之不易的战胜生物复杂性的胜利。（Wagner 2004，第1405页）

（许多）哲学家对基础理论的兴趣与实践生物学家对研究内容做出务实决定的需求之间的差异，引出了一个关于基因中心科学的重要问题，而这个问题在很大程度上被哲学家们忽视了：为什么如此多的生物学研究以基因和DNA为中心？

6. 为什么如此多的生物学研究以基因和DNA为中心？

在官方和公共场合，科学家们援引与分子遗传学相关的基本理论来证明以基因和DNA为中心进行研究的合理性（例如，参见美国国家生物技术信息中心等资助机构的网站）。基因通常被称为“基本单位”，负责指导所有基本生命过程。通常，人们会结合因果隐喻和信息隐喻来解释基因的作用。基因被认为能够产生RNA和多肽，提供指令或指导生命过程。但哲学研究表明，这种笼统的说法经不起仔细推敲。那么，为什么这么多的研究都集中在基因和DNA上呢？这个问题的一个答案是，生物学家被基因决定论的意识形态蒙蔽了双眼。但瓦格纳对基因中心主义的辩护却提出了另一个答案，这个答案与凯勒（2000）关于基因讨论为何有用的解释产生了共鸣。

有人提出，生物学家关注基因和DNA的真正原因是，基因是差异制造者，可以用来追踪和操控广泛的生物过程（Waters 2004a 和 2006）。这种科学实践的意义独立于任何与分子遗传学相关的基础理论。就分子遗传学而言，驱动科学研究的是调查实用主义，而非基础理论。基础理论足以解释以基因为中心的研究方法的实用性和结果。从某种意义上说，基础理论对于以基因为中心的研究的设计和实施而言，是一种附带现象。基于此，基础理论的作用应该用拉图尔式的术语来理解（1987, 1988），作为集结力量、为研究工作提供资源的平台。实验室实验的设计及其成功的原因，可以用广泛的研究策略、分子遗传学的基本因果理论以及实验背景的细节来解释。

7. 结论

分子遗传学哲学是一个充满活力的研究领域，它反映了当代科学哲学的活力和多样性。研究遗传学相关领域的哲学家们有着不同的哲学兴趣，并采用截然不同的研究方法。一些哲学研究旨在纠正科学，而另一些研究则旨在修正我们对科学的理解。一些哲学家采用传统的科学哲学方法，例如概念和模型分析，而另一些哲学家则借鉴社会科学的方法（包括调查研究），开拓新的哲学方法。一些哲学家专注于基础理论构建，而另一些哲学家则致力于研究实证研究的动态。分子遗传学哲学研究也催生了关于普遍哲学关注的基本概念的新思想，包括还原论、信息和因果关系。