微生物学哲学（三）

为了弄清这是如何发生的，研究人员重建了导致这一多步骤创新的特定进化轨迹（Blount等人，2012）。他们之所以能够进行这种逐步重建，是因为模型系统的易处理性，尤其是因为他们冻结了每个细菌谱系进化史中的固定时间点。大量的细菌种群可以被冷冻，然后复活；因此，研究人员可以保存“冻结的化石记录”（Lenski 2011），并将当前种群的特征（例如适应度或形态）与其祖先种群的特征进行比较，或重建其进化轨迹中的步骤。在这种情况下，可以对冷冻的种群样本进行顺序分析，以推断突变步骤的顺序。对 Avida 模拟中发生的复杂突变，也可以进行非常类似的重建（Lenski 等人，2003）。研究人员能够多次重新运行计算机模型，以了解复杂突变积累过程中的每一步，在这种情况下，复杂突变是一种比数字生物计算机代码基因组中的任何基本指令都复杂的逻辑函数。这使得研究人员能够在两种互补且可比的模型系统中研究导致复杂新性状的突变积累。

许多其他小型生物已被实验性地用作数学方程或模拟的活体模型（例如螨虫、甲虫）。但微生物尤其易于处理，因为它们易于在实验室中维持和繁殖，尤其是与其他经典模型生物（如小鼠）相比。部分原因是它们非常小：可以在狭小的空间内维持大量的微生物种群。这也是因为与其他实验室生物相比，有些物种不需要太多照料；将它们放入装有生长培养基（几种化学物质的简单混合物）的烧瓶中，或涂抹在琼脂平板上，它们的种群就会呈指数级增长。许多实验室培养的微生物与较大的生物相比，其繁殖周期非常短。如果资源不受限制，有些细菌每天可以繁殖数十代，这使得在合理的人类研究时间范围内进行长期的进化研究成为可能。

然而，除了这些实际好处之外，是认知优势，使得细菌模型可以很容易地与数学和计算模型进行比较。种群规模除了实践优势之外，还具有理论优势。进化论对小种群和大种群的预测结果截然不同（Charlesworth 2002），关键的理论工具假设种群数量无限（参见SEP关于种群遗传学的条目）。大多数细菌的庞大种群规模意味着它们是这些理想化方程的良好替代。微生物实验系统不仅可以作为理论模型的替代，还可以揭示数学假设的根本性错误。在上面讨论的案例中，Gause想用微生物模拟实验来模拟Lotka-Volterra方程。但该数学模型假设两个种群都能从极低的数量持续反弹，并且随机过程不会影响这些确定性结果。在许多实际种群中，生长曲线根本无法从极低的值反弹，稳定的振荡也不会发生，正如Gause所发现的那样。 Lotka-Volterra方程的计算模拟同样发现，除非引入额外的资源限制，否则捕食者或捕食者和猎物都将灭绝是不可避免的 (Wilensky & Reisman 2006; Weisberg & Reisman 2008)。哪些模型在哪些维度上表现更佳的具体细节在此并不重要。重点在于建模者如何能够在数学、计算模拟和微生物实验之间来回转换，因为基本结构上的相似性不会被生物体复杂性所淹没 (O’Malley & Parke 2018)。

这些截然不同的介质之间的可比性可以进一步探讨，之所以如此，是因为我们已经讨论过，通过复活祖先种群并研究其进化轨迹，可以保存“冻结的化石记录”。这使得研究人员能够“备份”一个种群的进化轨迹，并通过解冻并（反复）复活一个冻结的祖先种群样本，从较早的时间点“重现”任意次数（例如，Travisano 等人，1995）。这种种群轨迹的备份和重现与计算机模拟中算法的递归性非常相似。它也与一些思想实验产生了共鸣，例如古尔德（1989）关于“重播生命磁带”的著名想法。虽然古尔德最初将这个思想实验作为一种隐喻提出，并设想将地球上的所有生命倒带并重放，但长期的微生物进化实验表明，至少有一部分“生命磁带”实际上可以重放（参见 Beatty 2006，关于这类实验工作在多大程度上符合古尔德关于其思想实验的设想的讨论）。

诸如重放生命磁带之类的思想实验也被认为是“心智模型”（参见 SEP 条目“思想实验”；Nersessian 2018），哲学家们非常热衷于构建和操纵此类模型来产生新的见解。非常具体的微生物实验模型，竟然可以与非常抽象的心智模型相提并论，乍一看可能令人惊讶。但如果可比性是建模实践的核心（O’Malley & Parke 2018），并且如果我们认识到一系列模型媒介——包括心理构造——那么也许更频繁地将抽象和理想化的思想实验与单细胞生命的物质模型进行比较可能是一种富有成效的哲学方法。当然，那些倾向于经验主义的哲学家在思考认知或行为演化时，可能会选择将他们的心智模型与基于动物或植物的模型进行比较。但正如高斯希望最大限度地减少无关的复杂性以便将基本数学结构与生物种群结构进行比较一样，操纵心智结构的哲学家也可能希望获得一个精简的生物模型类似物。然而，哲学家是否鼓励进行此类比较并非本节的重点，本章主要旨在指出，运用数学和算法（以及潜在的心智结构）进行的抽象建模工作可以有效地与微生物模型系统进行比较。这种可比性又为哲学探究提出了一系列额外的问题。其中一个主要问题是，这种比较究竟可以进行到何种程度。

4.2 微生物模型的局限性？

即使哲学家们承认微生物可能是一些非常基本的生物过程（例如遗传途径）的良好模型，他们可能仍然认为许多与人类和其他动物相关的现象与任何微生物的类似物都相去甚远。由于最初是由动物特征定义的，诸如捕食、衰老和亲属识别等现象常常被认为超出了微生物的范畴。然而，事实证明，微生物实际上是许多此类现象的有效研究对象。

例如，捕食通常被认为是一种动物杀死并吞噬另一种动物的过程。啃食植物只算作食草行为，而吞噬其他微生物的细菌过去被认为是寄生的，甚至是食草的。这取决于它们的“猎物”是否进行光合作用（Guerrero 等人，1986）。早期在细菌中发现的明确捕食行为，宣称它们是“第一个以可识别的捕食方式攻击[其他]细菌的寄生生物”，尽管它们比猎物体型小（Stolp & Starr，1963: 242）。如今，随着人们对细菌行为和摄食方式的微生物多样性的了解越来越多，人们认识到细菌中存在着各种各样的捕食行为（Pérez 等人，2016）。这些发现拓宽了捕食的范畴，并为研究普遍的捕食现象及其生态影响提供了方法。在许多研究领域，细菌捕食者和猎物可以作为此类更普遍关系的模型，甚至可以揭示现有理论的局限性（例如，Gause 对真核微生物的体验）。

诸如衰老之类的现象也被认为仅适用于多细胞生物。细菌和其他单细胞生命曾被认为是永恒的、“永生的”，因为它们通过对称的细胞分裂产生新的后代来取代祖细胞，从而消除了任何衰老的机会 (Nyström 2002)。由于衰老过去被定义为发生在有生殖细胞和体细胞之分的生物体身上的现象，因此人们认为“单细胞细菌显然不属于衰老生物的专属俱乐部”(Nyström 2002: 596)。然而，如今大量研究正在探究细菌的衰老机制、死亡与衰老的区别，以及细菌死亡对衰老演化本身的意义 (Baig et al. 2014)。换句话说，细菌衰老可以模拟衰老的核心现象。

同样，亲属识别曾被定义为基于感知能力，而这种能力通常不被归因于细菌和其他微生物（例如，Hepper，1986）。但基于化学“感知”的亲属识别如今已成为微生物中众所周知的现象，并拓展了人们对这一过程的总体认知。在细菌中，识别机制是生化机制，具有分子基础，这意味着可以相对直接地分析该过程并将其分解为其组成部分。在动物中，由于亲属识别必须在行为层面进行研究，因此对识别机制的推论更为广泛且定义不明确（Wall，2016）。原生生物亲属识别研究人员认为，真核生物中亲属识别的现象、起源和进化，最好在多样化的单细胞真核微生物中进行研究（例如，Paz-y-Miño-C & Espinosa，2016）。没有人认为微生物直接代表了动物体内发生的复杂现象。细菌的亲属识别模型通常是对其他生命领域中更复杂的感知过程的间接且简化的表征 (Wall 2016)。然而，哲学上已充分证实，这种间接表征是建模实践的关键 (例如 Weisberg 2013)。

怀疑论者可能认为，在复杂的动物（例如人类）中肯定存在一些难以进行此类建模的现象。他们可能认为，认知活动是任何微生物都无法建模的，因为没有基本的类似物可供使用。但即使是在认知方面，单细胞生物也已在决策优化、效率计算、记忆、预期和自我意识方面得到了广泛的研究 (Westerhoff et al.2014；Beekman & Latty 2015）。这些微生物（真核和原核）不仅可以直接检测自身的认知能力，而且还能代表动物等生物更复杂、更难以获取的能力。同样，这里并不是说微生物的认知能力与动物相同。而是说微生物拥有包括认知关键方面在内的能力，这些能力可以作为一般认知（包括动物认知）的类似物来研究。正如亲属识别一样，对认知基础的探索使得黏菌和大肠杆菌等微生物成为研究不依赖于大脑的一般认知能力的有价值模型（Beekman & Latty 2015；Allen 2017）。无论将其作为最低限度的认知（例如，Godfrey-Smith 2016；相关批评意见见Lyon即将出版）还是作为生命之树中广泛分布的普遍能力的另一个方面（例如，Allen 2017），都无关紧要：重点在于，对微生物研究的考察可以挑战、丰富并可能重塑哲学家们对经典主题的思考方式。事实上，一些新的微生物学研究（我们将在第5节中讨论）甚至声称人体内的微生物正在影响心智。

5. 微生物组研究的深远影响

微生物组研究是近年来越来越受到哲学家们关注的一个微生物学课题，它研究宿主生物体内的所有微生物群落。在人类中，肠道微生物组尤其与宿主经历的多种健康和疾病状态相关，包括心理健康。哲学界对宿主系统中这些异质性微生物群落的关注主要集中在两个方面：个体性（例如，Skillings 2016）和因果关系，特别是大型混合微生物群落可能在宿主健康中发挥的因果作用（Lynch 等人 2019）。

5.1 个体性问题

或许，对微生物的认识所引发的最基本的哲学问题就是个体性：区分一个生物实体和另一个生物实体的起源。人体内部和体表的微生物是否是人体的一部分？如果它们被视为一部分，那么这种部分性是如何概念化的？生物学哲学家们并没有使用传统的部分论工具（参见 SEP 条目“部分论”）来回答这个问题，而是专注于生物学和进化论的标准。具体来说，宿主及其微生物是否作为一个达尔文式的单元进化的问题已成为讨论的核心（例如，Clarke 2013；Booth 2014；Godfrey-Smith 2015；Pradeu 2016；Roughgarden 等人 2018）。评估共生生物单元何时成为单一进化选择单元的标准仍然存在争议，并有望引发更多哲学讨论（参见 SEP 条目“个体性”）。该条目的核心在于，此类争论很少受到大型生物之间关系的启发。微生物的微小性和侵入宿主体内甚至细胞的能力，使其成为哲学关注的相关焦点。它们对环境的系统性影响是使其成为如此重要研究焦点的另一个方面。例如，肠道微生物与宿主的大脑状态（例如情绪健康和抑郁）反复相关（例如，Valles-Colomer 等人，2019）。

然而，我们注意到，意外发现带来的兴奋和新奇感也可能导致人们夸大人类宿主与其微生物之间的关系。微生物组对人类体验（例如焦虑、抑郁、学习和记忆）究竟有多大作用尚不确定，至少有时是值得怀疑的（讨论参见 Hooks 等人，2019 年）。一个类似夸大的说法是，了解微生物组需要对自我或作为人类的意义有新的认识（例如，Rees 等人，2018 年；Ironstone，2018 年）。虽然数十位微生物组作者都提出了这种说法，其中一些人试图解释微生物组挑战或改变我们的自我意识的实际意义（例如，Rees 等人，2018 年），但这种说法仍然需要大量的澄清和证实（Parke 等人，2018 年）。在这些微生物组论断的语境中，“自我”或“作为人类的意义”可能包含各种各样的含义，从关于人类生物个体性的争议性问题（见上文讨论），到关于人体组成的事实性问题（例如，人们过去认为他们的身体仅由人类细胞构成，但现在知道它们也由微生物细胞构成），再到关于第一人称人类体验的现象学问题（迄今为止，没有证据表明微生物会影响这种体验）。因此，这些关于微生物组对“我们是谁”的影响的说法充其量只是推测和夸大其词。其中一些概念性问题可能是由于对如何研究微生物组的因果关系，以及更普遍地说，对微生物组研究中的因果解释尚不明确而产生的。

5.2 因果关系问题

尽管迄今为止，借鉴微生物组研究的哲学家们往往侧重于个体性的形而上学问题，但与微生物组解释相关的问题可能对科学而言更为紧迫，目前正在接受哲学审视。这些研究可以朝着两个方向发展：运用哲学框架探索微生物组因果关系的本质，甚至探究其是否存在（例如，Lynch 等人，2019 年）；然后利用获得的洞见进一步反思因果解释的哲学。例如，Gillies（2019 年）考察了微生物组研究中出现的治疗方案，并提出了一种“因果律”来解释此类现象。其他方法则采用干预主义等因果解释框架（参见SEP条目“因果关系和可操纵性”），并提出基于对假定微生物组因果关系检验的改进方法（Attah等人，2020；Oftedal，2020）。此类分析的一个尤为有力的发现是，因果解释的关键维度（稳定性、特异性、比例性）之间的权衡需要进一步的哲学关注。

显然，微生物组研究只是微生物学的一个方面，但它很好地阐释了微生物科学在哲学上的丰富性。数万亿微生物占据着人类，这意味着传统的健康、身体，甚至精神观念（根据一些新兴研究）需要微生物和微生物学视角的补充。由于其中一些新知识最近才被大规模分子技术揭示，许多最有力、最具“革命性”的主张需要更严谨的概念化和分析。但这并非微生物相关科学独有的特征。占据人体也并非微生物独有：蠕虫（helminths，蠕虫）历史上曾是人类的“乘客”，并且经常被认为对其宿主的系统性益处大于任何危害（例如，Lukeš 等人，2015）。然而，我们预计近期不会看到关于蠕虫的 SEP 条目。为了阐明原因，本文将在最后重申微生物和微生物学在哲学上具有价值的不同角度。

6. 微生物和微生物学为何值得哲学关注

微生物和微生物学的哲学超越了其有机体和科学基础。如上所述，无论微生物是用作模型还是用作生物地球化学的数据来源，其影响都远不止于此。它们构成了人类生活的许多物质层面，从个体身体到生物圈中的每个过程。尽管从大型生物体中汲取的普遍经验有很多，但生物学的广阔领域在许多方面都依赖于微生物，这影响着研究人员对人类等生物体的理解和理论构建。对于主要研究人类或其他动物生物学的生物哲学家来说，如果将微生物学视角纳入其中，总会获得某种哲学上的回报。更普遍地说，科学哲学家可能会发现，关注微生物建模实践可以加深对生物系统模型或实验的理解。

即使对于非科学哲学家来说，微生物学也可以应用于身份、自我、人性和心灵等问题，从而产生更广阔的见解和令人惊讶的结论。并非所有此类结论都站得住脚，但探究微生物对人类的贡献方式或许是一项有价值的实践。例如，思考一下为什么生活在人体内的数万亿微生物似乎更容易被视为人体的一部分，而少数与之类似的蠕虫通常（但并非总是）被区分为独立的个体，理想情况下会被驱逐。微生物也为哲学家们提供了研究生命本质、因果关系以及表征等重大问题的便捷途径。例如，微生物实验系统可以被视为哲学家在思想实验中操纵的精神结构的物质等价物。此外，微生物与其他建模活动之间的差异也值得我们去了解。