谱系系统学（一）

原文：Olivier Rieppel，Introduction and Preview，Phylogenetic Systematics: Haeckel to Hennig

翻译：DEEPL机翻，无校对

概要：《谱系系统学：从海克尔到亨尼希》（Phylogenetic Systematics: Haeckel to Hennig）一书，以“观念论形态学”为衬托，追溯了德国生物学百年来“谱系系统学”（Phylogenetic Systematics，又作“支序系统学”（Cladistics））的发展历程。本书起于极具代表性的恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）——这位来自耶拿的“德国的达尔文”——以及他所发展的“演化形态学”（evolutionary morphology），讫于现代“谱系系统学”的创始人维利·亨尼希（Willi Hennig）。全书用英文结撰，并以独特的视角介绍了大量的德国生物学文献。

本书还为第三帝国时期的德国生物学提供了一个视野。作者探讨了“观念论形态学”（idealistic morphology）和“谱系系统学”是如何代表德国生物学中两个对立传统的：前者秉持的是“有机主义-整体论”（organicist-holistic），后者秉持的则是“经验主义-实证论”（empiricist-positivistic）。此外，他还解释了这两种传统是如何攫取社会政治和意识形态内涵、并最终迎合了纳粹意识形态的不同派别的。

本书共九章，总结了一个世纪以来“系统学”的概念发展，描述了用系统发生方法去理解生命史的历史和哲学，考察了海克尔（Ernst Haeckel）、盖根保尔（Gegenbauer）、波特曼（Portman）、冯·贝塔朗菲（von Bertalanffy）、施特雷泽曼（Stresemann）和亨尼希（Willi Hennig）等重要人物的作用，并批判性地评价了纳粹主义对“演化生物学”的冲击和影响。

对于一般科学而言，当然也对于系统学而言，没有什么比将一个观点或原则的起源和演变置于其历史背景中更为重要的了。在本书中，奥利维耶·里佩尔以海克尔为锚点，巧妙地编织出了一条贯穿并触及“谱系系统学”几乎所有重要原则的主线，最终导向了亨尼希的思想，并引发了“谱系系统学”的革命。

约翰·列侬曾颇具争议地宣称，披头士乐队 "比耶稣更受欢迎"。那么查尔斯·达尔文呢？无论你是要为他的进化论辩护，还是对他的进化论持反对意见，你都至少曾被其触动过。据说，达尔文于 1859 年出版的《物种起源》一书，在一定程度上彻底改变了生物学，改变了世界，至少改变了西方的世界观。达尔文的进化论可能是革命性的，但达尔文本人绝对不是革命性的。大多数人对进化论的理解都是模糊的、不完整的，有时甚至是离奇的，但可能很少有人知道的是，在1846年到1854年期间，达尔文花了整整8年的时间，来研究活体藤壶和藤壶化石的解剖与分类。达尔文从事的其他长期项目则更多是针对地质学方向的。这些项目涉及珊瑚礁在地质年代中的形成和退化，以及蚯蚓在植物腐殖的形成和持续再造中的作用。1837年11月，达尔文在伦敦地质学会发表的一篇论文中首次触及了后一主题，他在论文中总结道："动物的消化能力是一种地质学能力，它在另一个领域以更大的规模发挥着作用......欧洲的大部分白垩，都是由珊瑚经海洋动物的消化作用生成的，其方式与蚯蚓在崩解的岩石上制备腐殖的方式如出一辙"（Darwin, 1838, p. 576）。 1881 年秋，也就是达尔文去世前 6 个月，他以畅销书的形式出版了关于蚯蚓的全部故事【*】。在一段著名的文字中，达尔文有力地反驳了那些认为其将蚯蚓描述为地质学力量是一种过分夸大的反对观点：“在这里，我们有一个鲜明的例证，它无法就某种不断反复出现的起因所产生的影响做出总结。这种情况经常阻碍科学的进步，比如以前的地质学，以及最近的进化原理。”（Darwin, 1881, p. 6）

* darwin-online.org.uk/Ed....

正如“侵蚀”——其由万有引力定律所支配——缓慢而稳定地凿出山谷、然后将整座山夷为平地一般，“进化”——其由变异定律和自然选择定律所支配——同样也是如此，它缓慢而持续地将祖先物种转变为后代物种。这两个过程中的任何一个都过于缓慢，因而无法被直接观察到；但如果有足够的时间让它们产生作用，就能体会到它们不断重复的原因所产生的影响。最终的证据在于化石记录，以及包含化石记录的岩石。

达尔文进化论并不是突变意义上的革命性理论。达尔文进化论在地质学年代中以连续、缓慢和渐进的方式演绎着一系列转变步骤，这些转变步骤过于细微，因此只有在将它们统合起来综观时才会显现出来。在变异的推动和自然选择的制约下，达尔文进化论确保了一个物种能够不断跟随着其持续变化的生存环境。有些人认为，达尔文的进化论原理所蕴含的意义远远大于单纯的物种转变和适应。二十世纪著名的科学哲学家卡尔·波普尔爵士（Karl Popper，1902-1994）就用达尔文的进化论原理解释了科学的进步。他认为，科学理论的行为就像物种一样。波普尔坚称，一种理论若要被视为科学理论，就必须能够产生可检验的预测。如果测试结果表明其中的任何一个预测是错误的，那么该理论就必须被视作是已证伪的。因此，该理论必须被放弃，或至少被修改。波普尔将科学家从科学理论中得出的各种预测与“变异”相类比；同时，他将这些预测的实验检测和潜在反驳类比为“自然选择”。波普尔认为，通过对理论的猜想，以及从这些理论中推导出可检验的预测，科学研究参与了一个过程，这个过程将逐步接近关于世界的真正知识，但这些知识永远不会被完全掌握。（Popper，1972）。

然而，波普尔关于科学与社会的观点很快就受到了科学哲学领域一场名副其实的“革命”的挑战。托马斯·S·库恩（Thomas S. Kuhn，1922-1996）的《科学革命的结构》（The Structure of Scientific Revolutions）一书于 1962 年首次出版，一时间洛阳纸贵。无论在此之前还是之后，都从未有任何一本科学哲学著作可以像库恩的这本书一样畅销，并被译介成如此多的语言，远播海外。这本书不仅成为了科学哲学家和历史学家的案头书，更被科学家和更广泛的公众所接受和广泛讨论。这就更为令人惊讶了，因为库恩论点的本质其实并不容易理解，因为它最终植根于英美分析哲学的核心——语言哲学。概括而言，库恩的意思是，科学不是缓慢而稳定地朝着真正理解世界的方向发展，而是在不断变化的范式（即不断变化的世界观）之间跃迁。库恩把科学领域的范式变化称为科学革命。对太阳系的理解从 "地心说"到 "日心说"，是一种范式的变化；对燃烧的理解从 "燃素论"到 "氧气论"，是一种范式的变化；对生命自然的理解从 "创造论"到 "进化论"，又是一种范式的变化。库恩认为，学生是在科学界公认的范式的背景和范围内接受教授的培训的。范式代表着某种普遍的世界观；它以某种方式划分世界，为设计被认为相关和有前途的研究项目和策略提供依据。随着科学界对范式的不断探索，理论的不断变化和检验可能会导致越来越多的例外、反常或否定。这种范式最终可能会陷入危机，从而引发一场科学革命，即用一种不同的新范式相对突然而迅速地取代旧范式。请注意，在库恩看来，科学并不是缓慢而持续地接近对世界的真正理解，而是从一种旧范式或世界观跃迁到一种新范式、新世界观。

20 世纪 70 年代末和 80 年代初，从传统的“演化系统学”（evolutionary systematics）到“谱系系统学”（phylogenetic systematics，又作“支序系统学”（cladistics））的转变也被描述为一种范式的改变。“系统学”（systematics）是一门描述植物和动物物种的科学，并以代表其演化关系的方式对这些物种进行分类。传统的“演化系统学”与革命性的“谱系系统学”之间的巨大差异，也许可以从鳄鱼分类的案例中得到最好的说明（见 Hennig, 1974; Mayr, 1974）。鳄鱼显然属于爬行动物，因此在传统上会与包括龟、蜥蜴和蛇在内的动物归为一类，即具有某些共同的解剖特征、生理特征和行为特征的动物；反之，鸟类在传统上则被归为一个独立的类群，这种分类方法也反映在动物园中分别设有爬行动物馆和禽鸟馆。与上述传统相反的是，支序系统论者认为，解剖、生理或行为特征不应该对“分类”具有决定性意义，而必须严格基于共同祖先的近因性（recency）。参与讨论的每个人都同意，鳄鱼和鸟类拥有一个较近的共同祖先，而这个祖先却并非龟类、巨蜥类、蜥蜴类和蛇类的祖先。这意味着鳄鱼和鸟类之间的亲缘关系要比其他任何爬行动物之间的亲缘关系都更为密切。因此，需要将鸟类纳入爬行类，使后者成为一个自然类群，即包括其祖先和所有后代的类群，而不是只包括部分后代的类群。因此，有些人选择放弃“爬行纲”（Reptilia）这一名称，而使用“蜥形纲”（Sauropsida，是羊膜动物的一大演化支）这一名称来指代包括了传统爬行动物和鸟类的类群。我们现在从中国发现了有羽毛的恐龙，这表明（某些）兽脚亚目类恐龙和鸟类也有一个共同的祖先，而这个祖先并不是其他爬行动物的祖先。因此，兽脚亚目类恐龙和鸟类之间的亲缘关系比其他任何爬行动物之间的亲缘关系都要密切；易言之，兽脚亚目类恐龙和鸟类在“蜥形纲”中形成了一个类群，而这个类群并不包括任何其他蜥形类动物。以“支序系统论”的专业术语而言，我们可以说，恐龙其实并没有真正灭绝，而是以其近亲“鸟类”的形式存活下来。但对于持“演化系统学”观点的学者来说，这样的结论是绝对不可取的（Dingus and Rowe, 1998）。

库恩从对自然科学，尤其是物理学的历史分析中得出了他对科学革命的见解。继库恩之后，另一位科学哲学家大卫·赫尔（David L. Hull，1935-2010）也想实时研究“范式”的变化。他选择了“系统学”作为案例来进行研究，并将自己融入了系统学家的同行圈子，成为“系统生物学学会”（the Society of Systematic Biology，前身为“系统动物学学会”）的理事会成员和该学会会刊的联合编辑。1988 年，大卫·赫尔在一本名为《作为过程的科学：社会和概念发展的进化论》（Science as a Process : An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development）的专著中发表了他的观察和结论。这里存在着某种讽刺意味，因为赫尔在读研究生时曾参加过卡尔·波普尔的研讨会。毫不奇怪的是，他为达尔文主义科学观作出了辩护，认为科学理论是作为“实体”——就如同“物种”一样——而发挥着作用，并因此形成了演化世系。然而，他关于“系统学”的科学论战的思想，最终导致了“谱系系统学”（或称“支序系统学”）在生物系统学的各个流派的竞争中占据了主导地位，从而巩固了一场被称为“支序系统学革命”（the cladistic revolution）的科学变革图景。这场革命的中心人物是德国昆虫学家维利·亨尼希（Willi Hennig，1913-1976），他与达尔文一样，是一位 "小心谨慎的革命者"（Schmitt，2010）。

事实上，亨尼希对“生物系统学”的贡献被称之为“范式转变”或“范式形成”，因此亨尼希作为科学家的影响被视作足以与哥白尼和达尔文等历史名人相比肩（Kühne，1978/1979）。《科学传记辞典》（The Dictionary of Scientific Biography）甚至将亨尼希引发的革命与达尔文生物学革命相提并论（Dupuis, 1990, p. 408）。还有人指出，"亨尼希对‘系统学’的影响，是林奈和达尔文之后的其他生物学家所无法比拟的"（Richter and Meier, 1994, p.219）。而“支序系统学革命”的记录者大卫·赫尔则写道："正如达尔文的《物种起源》是反对‘创世论’的长篇论著一样，亨尼希的《基础》一书主要是针对德国观念论者所声称的‘形态学’（morphology）优先于‘系统发生’（phylogeny）的观点"（Hull, 1988, p.135）。这句话非常重要，因为它为亨尼希于 1950 年写就的巨著——《谱系系统学理论基础》（Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik）——定下了基调：这本著作与其说是反对相互竞争的生物系统学流派，不如说是反对德国观念论形态学（idealistic morphology）。这才是符合史实的历史语境，也是本书的主旨所在。

亨尼希的范式改变了关于“系统学”的观念；同时，这一范式对重构“演化（系统发生）”关系的重要性也并非凭空而来。相反，亨尼希回顾了德国生物学家中长期存在的观念论形态学家和谱系系统学家之间的争论；而在希特勒政权兴起和统治的时期，这场争论体现出了极为鲜明的意识形态和政治内涵。因此，尽管亨尼希仅仅只是作为一个“迟到的局外人”来“参与”这场争辩的，但关于他是否也曾是“纳粹”拥趸的争议，还是无可避免地出现了。没有确切记录表明亨尼希曾经是纳粹党（NSDAP）的成员，更不用说直言不讳地支持其意识形态了，但作为一个青年，他是该党的准军事化组织SA（突击队或褐衫党）的成员。在他原本洁白的外套上所点缀的这样一个棕色圆点，被他的传记作者迈克尔·施密特（Michael Schmitt）勉强解释为“一种相当温和的机会主义形式”，这是由于作为一位年轻的研究人员，亨尼希不得不依赖于政府款项的资助以维持生计（Schmitt, 2013, p. 173）。当然，自 1933 年起，德国大学和研究资助机构迅速与第三帝国的意识形态接轨。【*】关于亨尼希曾是纳粹分子、甚至是纳粹国防军成员的说法，最初是由泛生物地理学家莱昂·克罗伊扎特（Leon Croizat，1894-1982 年）散布的（见 Platnick and Nelson, 1988, p.415；另见 Morrone, 2000, p.46；Heads, 2005, p.106；Williams and Ebach, 2008, p.95）。克罗伊扎特因其对“谱系系统学”、德国观念论和意大利法西斯主义的猛烈抨击而闻名于世。亨尼希传记的作者迈克尔·施密特（Michael Schmit）的研究彻底驳斥了他的指控（见 Schmitt, 2001, 2013; 另见Schlee, 1978; Wiley, 2008），尽管他从未将这些指控形诸文字，也从未收回过这些指控（Platnick and Nelson, 1988, p.415）。克罗伊扎特自己的话最能说明他的指责到底有多么愚蠢。20 世纪 70 年代末，当克罗伊扎特面对着一位“支序系统学革命”英雄的妻子时，他揣测道："亨尼希曾在德国军队服役，并且他还在战争中幸存了下来，所以他一定是个纳粹分子。”克罗伊扎特的说法与他这段误解的三段论证一样，是完全无效的。但我们也需要指出，作为观念论形态学家与谱系系统学者之间论争的后继者，亨尼希在发展其观点时所使用的一些资料来源，无可避免地受到了纳粹生物政治学的严重污染——尽管他在其 1950 年的《基础》中小心翼翼地涂抹、掩盖了这种污染。然而，科学，尤其是试图破译演化关系的科学，并不是在无菌实验室的真空环境中，由冷静、超然和不带任何偏见的智性活动来完成的。科学既是一个合作的过程，也是一个竞争的过程，其中的主角都融入了各自的社会和政治环境。这一点在“演化生物学”这门很容易被意识形态工具化的科学中，体现得淋漓尽致。

* 但事实是，在第三帝国时期，研究经费与其纳粹党员身份并无明显的联系：见 Deichmann (1996)。

数学联邦政治世界观提示您：看后求收藏（笔尖小说网http://www.bjxsw.cc），接着再看更方便。