适应主义（三）

发育和遗传约束假设不会像自适应假设一样引用因果过程。如此不同的假设可以互相竞争吗？适应主义辩论的这一方面将生物学与关于因果关系和解释的本质的重要难题联系在一起。如果解释等于识别原因，则约束必须是解释进化结果的原因。但是，障碍如何对谱系的进化轨迹产生因果影响？一个可能的答案是它们没有任何因果影响，它们仅仅是自然选择运作的背景。这种观点将原因视为过程的一部分，或者涉及某种能量转移（Dowe 2008）。这种因果关系的观点证明了适应主义的观点，即约束集由任何可观的适应性假设提供了前提。对于适应主义者来说，新的约束仅意味着我们需要建立新的模型。然后，测试只是比较具有不同约束的不同自适应假设的问题。另一个可能的答案是，约束确实会对进化产生因果影响，因为它们可以防止进化轨迹获得某些结果。这种观点与反事实和干预主义的因果关系一致，例如由伍德沃德（Woodward）（2003）捍卫的综合性方法，并证明将约束视为自适应假设的真正替代方案的方法。

将这一辩论与有关因果关系的哲学思想联系起来可以帮助我们评估进化约束是否算作真正的选择。约束定义为对变异产生的偏见或局限性。从因果关系的角度来看，这是一种异质组合。偏向某些进化轨迹的构成的约束看起来像是生产性的概率原因，并避免了某些面临边界或局限性的概念纠缠。生物体发展构成的创新可以做出新的改变，随后的进化轨迹更有可能，这是因果因素的标志。这有助于阐明进化创新的重要性。产生偏见的创新可能对解释主要进化转变（例如多细胞性的出现）至关重要（Sterelny 2008）。当某些变化使新的进化结果更有可能是解释这些新结果的一部分。这种偏见算作概率因果的影响，因为它们改变了谱系采用某些进化轨迹的概率（Hitchcock 2008）。

边界是否将其视为原因，从而解释进化结果，这更有问题。进化生物学中的一种普遍观点是，约束必须算作因果影响，无论我们对因果关系的描述是什么（无论是通过预防还是通过遗漏，请参见Woodward 2003）。古尔德（Gould）和莱文顿（Lewontin，1979）采用了这一立场。 Sansom（2003）认为，关于约束的进化重要性的辩论相当于关于约束和自然选择对进化结果的相对因果贡献的问题。可以通过使用比较数据来评估约束的因果贡献，以比较有或没有感兴趣限制的谱系的进化结果。如果有差异，则约束具有可识别的因果影响，所有其他事物都是平等的。 Pigliucci和Kaplan（2000，2006）提出了一种基于过渡矩阵的测试方案，在自然选择和一个或多个竞争性约束假设下，进化变化的概率指定，以测试针对约束的自然选择。需要更多的哲学分析来评估这种方法的可行性。

无论在约束是否算作原因的立场如何，都可以从适应主义辩论的这一部分中获取的教训是，准确指定竞争对手进化假设至关重要。在生物学文献中，有许多精确规范的例子。例如，Frank（1985）和Stubblefield and Seger（1990）分析了对父母可用信息的不同约束性别比例的影响；劳埃德（Lloyd，2005）描述了对女性高潮进化的解释的证据支持。劳埃德（Lloyd）的分析支持西蒙斯（Symons）（1979）的提议，即女性性高潮存在，因为发展性限制与男性高潮的强烈选择相结合。如果雄性无法达到性高潮，则不会发生繁殖。负责男性性高潮的组织在人类发育的早期就出现在性二态性之前，并且在男性和女性性器官中都发现了这种组织。此示例包含竞争假设，这些假设对边界和自然选择具有承诺。 Symons的约束解释在不同的性状上调用了发展和间接选择的特征，而自适应假设并未纳入发展限制，而是在选择的直接作用。

这里有和解的余地。正如自适应主义者指出的那样，任何进化假设都必须采取一些限制，因此指控最佳模型不包括约束是不正确的。但是多元化主义者认为，在某些情况下，约束可能在某些特征的发展中起重要作用，并且正确的进化解释甚至可能不包括对该性状的自然选择。

限制通常被理解为潜在进化轨迹的偏见或局限性。我们如何确定潜在的轨迹？这将取决于生物学如何提供反事实信息。我们不能仅诉诸实现的进化史，因为并非所有潜在的轨迹都发生了。 EVO-DEVO关于新颖性的研究提供了探索潜在进化轨迹的最佳策略之一（Wagner 2000，2001a，2001b，Muller和Wagner 2003，Calcott 2009）。由于更好地理解了开发的因果机制，因此我们将更好地掌握约束的性质以及它们如何解释进化结果。

六、结束语

为什么生物学家和哲学家应该关心关于适应主义的辩论？这场辩论已经并且将继续对生物学家至关重要，因为它有助于澄清如何做得更好进化生物学。尽管如此，少数当前活跃的生物学家还是为有关适应主义的辩论做出了贡献，许多人忽略了它或贬低它。由于多种原因，辩论中引起的许多重要点，例如如何构建适应性假设和最佳模型的经验测试，都没有受到关注。例如，对局部最优性的主张继续表明，即使是自适应假设的单一替代假设的规范。这种缺乏不可避免地使自适应假设的状态含糊不清。此外，如果有的话，拒绝（仅）自适应假设的标准仍然很少被描述。

关于适应主义的辩论对于生物学哲学家来说将继续很重要，因为人们对生物学家对自然选择的假设的使用的了解更加明智。在1970年代和1980年代，人们普遍倾向于误解最佳模型用户的概念承诺。最近，人们越来越了解这种模型的用户所持有的各种概念承诺，尤其是，最佳模型的使用和开发不需要将用户绑架以盲目接受自然选择都是强大的主张。

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