生物利他主义（一）

1. 利他主义和选择的层次

2. 亲缘选择和包容性健身

2.1 一个简单的例子：囚徒困境

3.概念问题

3.1 利他主义、合作、互利

3.2 弱利他主义和强利他主义

3.3 短期与长期健身后果

4. 互惠利他主义

5. 但这是“真正的”利他主义吗？

参考书目

学术工具

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1. 利他主义和选择的层次

利他主义问题与自然选择作用水平的问题密切相关。如果选择完全在个体层面上起作用，对某些个体有机体比其他有机体更有利，那么利他主义似乎就无法进化，因为根据定义，利他行为对个体有机体本身是不利的。然而，利他主义在群体层面上可能是有利的。一个由许多利他主义者组成的群体，每个人都愿意为了群体的更大利益而牺牲自己的自私利益，那么与主要或完全由自私有机体组成的群体相比，很可能具有生存优势。因此，群体间的选择过程可能会导致利他行为的发展。在每个群体中，利他主义者相对于自私的同事将处于选择性劣势，但利他主义者的存在将增强整个群体的适应性。仅由或主要由自私生物组成的群体灭绝了，留下了包含利他主义者的群体。在黑长尾猴的例子中，报警猴比例高的群体将比报警猴比例低的群体具有生存优势。因此，可以想象，发出警报的行为可能是通过群体间的选择而进化的，即使在每个群体内，选择也有利于不发出警报的猴子。

群体选择可以解释利他主义进化的观点是达尔文本人首先提出的。在《人类的起源》（1871）中，达尔文讨论了人类利他和自我牺牲行为的起源。这种行为在个人层面上显然是不利的，正如达尔文所认识到的那样：“那些准备牺牲自己生命的人，就像许多野蛮人所做的那样，而不是背叛他的同志，往往不会留下任何后代来继承他的高贵本性”（p .163）。达尔文随后认为，自我牺牲行为虽然对个人“野蛮人”不利，但在群体层面可能是有益的：“一个包括许多成员的部落……总是准备互相帮助并为人类牺牲自己。”共同利益，将战胜大多数其他部落；这将是自然选择”（第 166 页）。达尔文的建议是，所讨论的利他行为可能是通过群体间选择的过程演变而来的。

群体选择的概念在进化生物学中有着一段曲折且有争议的历史。现代新达尔文主义的创始人——R.A.费舍尔，J.B.S.霍尔丹和 S. 赖特都意识到群体选择原则上可以允许利他行为的进化，但他们怀疑这种进化机制的重要性。尽管如此，许多二十世纪中叶的生态学家和一些动物行为学家，特别是康拉德·洛伦茨，通常认为自然选择会产生对整个群体或物种有利的结果，甚至常常没有意识到个体层面的选择并不能保证这样的事情发生。这种不加批判的“物种利益”传统在 20 世纪 60 年代突然停止，这主要归功于 G.C.威廉姆斯 (1966) 和 J.梅纳德·史密斯 (1964)。这些作者认为，群体选择本质上是一种微弱的进化力量，因此不太可能促进有趣的利他行为。这一结论得到了许多数学模型的支持，这些数学模型显然表明，群体选择只会对有限范围的参数值产生显着影响。结果，群体选择的概念在正统进化论圈子里普遍声名狼藉。有关这场辩论历史的详细信息，请参阅 Sober 和 Wilson 1998、Segestrale 2000、Okasha 2006、Leigh 2010 和 Sober 2011。

根据 20 世纪 60 年代出现的共识，群体选择作为利他主义解释的主要弱点是道金斯（Dawkins，1976）所说的“从内部颠覆”的问题；另请参见 Maynard Smith 1964。即使利他主义在群体层面上是有利的，但在任何群体中，利他主义者都容易被自私的“搭便车者”利用，因为他们不采取利他行为。这些搭便车者将具有明显的适应性优势：他们从他人的利他主义中受益，但不会承担任何成本。因此，即使一个群体完全由利他主义者组成，彼此都表现得很好，只需要一个自私的突变体就能结束这种幸福的田园诗。凭借其在群体内的相对适应性优势，自私的突变体将超越利他主义者，因此自私最终将淹没利他主义。根据这一论点，由于个体生物体的世代时间可能比群体的世代时间短得多，因此自私突变体出现并传播的可能性非常高。 “从内部颠覆”通常被认为是利他主义进化的群体选择理论的主要绊脚石。

如果群体选择不能正确解释自然界中发现的利他行为如何进化，那么什么才是呢？在 20 世纪 60 年代和 1970 年代，出现了一种与之竞争的理论：亲缘选择或“包容性适应性”理论，最初由 Hamilton (1964) 提出。下面详细讨论的这一理论显然表明了利他行为如何在不需要群体层面的选择的情况下进化，并很快在对社会行为进化感兴趣的生物学家中获得了重视。亲缘选择理论在实证上的成功导致了群体选择概念的消亡。然而，亲属和群体选择之间的精确关系是持续争论的一个根源（例如，参见 Nowak、Tarnita 和 Wilson 2010 以及 Abbot et. al. 2011 最近在《自然》杂志上的交流）。自 20 世纪 90 年代以来，“多层次选择理论”的支持者复兴了一种群体层次选择形式——有时称为“新”群体选择——并表明它可以允许利他主义的发展（参见 Sober 和 Wilson 1998）。但正如许多作者所强调的那样，“新”群体选择在大多数（如果不是全部）情况下在数学上等同于亲缘选择（Grafen 1984，Frank 1998，West et al. 2007，Lehmann et al. 2007，Marshall 2011） ）； Hamilton (1975) 已经认识到这一点。由于“旧”和“新”群体选择之间的关系本身就是一个争议点，这解释了为什么关于亲属和群体选择之间关系的分歧应该持续存在。

2. 亲缘选择和包容性健身

亲属选择的基本思想很简单。想象一个基因，它导致其携带者对其他生物体表现出利他行为，例如，与他们分享食物。没有基因的生物体是自私的——它们把所有的食物都留给自己，有时还会从利他主义者那里得到施舍。显然，利他主义者将处于适应劣势，因此我们应该预期利他基因将从群体中消除。然而，假设利他主义者在与谁分享食物方面存在歧视。他们不与任何人分享，而只与他们的亲戚分享。这立即改变了事情。因为亲戚在基因上是相似的——他们彼此共享基因。因此，当携带利他基因的生物体分享他的食物时，食物的接受者也有一定的可能性携带该基因的副本。 （可能性的大小取决于它们的相关程度。）这意味着利他基因原则上可以通过自然选择传播。该基因导致生物体的行为方式降低了自身的适应度，但却提高了其亲属的适应度——这些亲属本身携带该基因的机会高于平均水平。因此，该行为的总体效果可能是增加了下一代中发现的利他基因的拷贝数量，从而增加了利他行为本身的发生率。

尽管霍尔丹在 20 世纪 30 年代曾暗示过这一论点，达尔文在《物种起源》中关于不育昆虫种姓的讨论中也曾在较小程度上暗示过这一论点，但它首先是由威廉·汉密尔顿 (William Hamilton，1964) 在两篇开创性论文中明确提出的。汉密尔顿严格证明，当满足某种条件（称为汉密尔顿规则）时，利他基因将受到自然选择的青睐。在最简单的版本中，该规则规定 b > c/r，其中 c 是利他者（捐赠者）产生的成本，b 是利他主义的接受者获得的利益，r 是关系系数捐赠者和接受者之间。成本和收益是根据生殖健康来衡量的。关系系数取决于捐赠者和接受者之间的谱系关系，它被定义为捐赠者和接受者在给定基因座上共享“血统相同”基因的概率。 （如果两个基因是共同祖先中单个基因的拷贝，则它们在血统上是相同的。）在有性繁殖的二倍体物种中，r的值对于全兄弟姐妹来说是1/2，对于父母和后代来说是1/2，对于祖父母和孙子来说是1/4，对于全表兄弟姐妹 1/8，等等。 r值越高，利他行为的接受者也拥有利他基因的可能性就越大。因此，汉密尔顿法则告诉我们，利他主义的基因可以通过自然选择传播，只要利他主义者所付出的成本被足够亲密的亲属获得的足够的利益所抵消。汉密尔顿规则的证明依赖于某些重要的假设；详情请参见 Frank 1998、Grafen 1985、2006、Queller 1992a、1992b、Boyd 和 McIlreath 2006 以及 Birch 即将出版。

尽管汉密尔顿本人没有使用这个术语，但出于显而易见的原因，他的想法很快被称为“亲属选择”。亲属选择理论预测，动物更有可能对其亲属表现出利他行为，而不是对其物种中无关的成员表现出利他行为。而且，它预示着关系越密切，利他的程度就越大。自汉密尔顿的理论提出以来，这些预测已被实证研究充分证实。例如，在各种鸟类中，人们发现“帮手”鸟类更有可能帮助亲戚抚养幼鸟，而不是帮助不相关的繁殖对。同样，对日本猕猴的研究表明，利他行为，例如保护他人免受攻击，往往优先针对近亲。在大多数社会性昆虫物种中，被称为“单倍二倍体”的遗传系统的特殊性意味着雌性与姐妹共享的基因平均多于与自己后代共享的基因。因此，雌性很可能通过帮助女王繁殖来将更多的基因带入下一代，从而增加她将拥有的姐妹数量，而不是通过生育自己的后代。因此，亲缘选择理论为社会性昆虫的不育性如何通过达尔文主义的手段进化提供了一个简洁的解释。 （但请注意，单倍二倍体对于工蚁不育进化的确切意义是一个有争议的问题；参见 Maynard Smith 和 Szathmary 1995 ch.16，Gardner、Alpedrinha 和 West 2012。）

亲缘选择理论通常被描述为“基因进化论”的胜利，该理论认为有机进化是基因之间为增加基因库中的代表性而竞争的结果，而个体生物体仅仅是基因的“载体”。已构建以帮助其繁殖（Dawkins 1976，1982）。基因的视角无疑是理解亲缘选择的最简单方法，汉密尔顿本人在 1964 年的论文中也采用了这种方法。从个体有机体的角度来看，利他主义似乎是反常的，但从基因的角度来看，它很有道理。一个基因想要在下一代中找到最大的自身拷贝数；一种方法是使其宿主生物对基因的其他携带者表现出利他行为，只要成本和收益满足汉密尔顿不等式。但有趣的是，汉密尔顿表明，亲缘选择也可以从有机体的角度来理解。尽管通过亲属选择传播的利他行为会降低有机体的个人适应性（根据定义），但它会增加汉密尔顿所说的有机体的包容性适应性。一个有机体的包容性适应度被定义为它的个体适应度，加上它对群体中所有其他有机体的适应度的加权影响之和，权重由关系系数 r 确定。根据这个定义，自然选择将最大限度地提高种群中个体的包容性（Grafen 2006）。我们可以从试图最大化其包容性适应性的有机体的角度来思考，而不是从自私基因的角度来思考，试图最大化它们在基因库中的未来代表性。大多数人发现亲缘选择的“基因之眼”方法比包容性适应方法更简单，但从数学上讲它们实际上是等效的（Michod 1982，Frank 1998，Boyd and McIlreath 2006，Grafen 2006）。

与有时的想法相反，亲缘选择并不要求动物必须具有区分亲属和非亲属的能力，更不用说计算关系系数了。事实上，许多动物通常可以通过气味来识别它们的亲属，但亲属选择可以在缺乏这种能力的情况下进行。只要动物对实际上是其亲属的其他动物表现出利他行为，汉密尔顿的不平等就可以得到满足。动物可能通过区分亲属和非亲属的能力来实现这一目标，但这并不是唯一的可能性。另一种方法是使用一些最接近的亲属关系指标。例如，如果一只动物对其附近的动物表现出利他行为，那么利他行为的接受者很可能是亲戚，因为亲戚往往住得很近。不预设有识别亲属的能力。杜鹃正是利用了这一事实，利用了鸟类在巢中照顾幼崽的先天倾向。

另一个流行的误解是，亲属选择理论致力于“基因决定论”，即基因严格决定或控制行为。尽管一些社会生物学家对此做出了不谨慎的评论，但包括亲缘选择在内的行为进化理论并不致力于这一点。只要所讨论的行为具有遗传成分，即在某种程度上受到一种或多种遗传因素的影响，那么这些理论就可以适用。当汉密尔顿（1964）谈到“导致”利他主义的基因时，这实际上是一种基因的简写，该基因在某种程度上增加了其携带者表现出利他主义的可能性。这比说行为是由基因“决定”的说法要弱得多，并且与行为表达的强烈环境影响的存在完全一致。亲缘选择理论并不否认所有性状都受到基因和环境影响的不言而喻的事实。它也不否认许多有趣的动物行为是通过非遗传手段传播的，例如模仿和社会学习（Avital 和 Jablonka 2000）。

如今，从理论和实证角度来看，亲属关系对于利他主义进化的重要性已被广泛接受。然而，亲属关系实际上只是确保利他者和接受者都携带利他基因副本的一种方式，而这是基本要求。如果利他主义要发展，那么利他行为的接受者本身成为利他主义者的概率一定高于平均水平。亲属导向的利他主义是满足这一条件的最明显的方式，但也有其他可能性（Hamilton 1975，Sober and Wilson 1998，Bowles and Gintis 2011，Gardner and West 2011）。例如，如果导致利他主义的基因也导致动物偏爱特定的觅食地（无论出于何种原因），那么可能会产生捐赠者和接受者之间所需的相关性。正是这种相关性，无论是如何产生的，都是利他主义发展所必需的。汉密尔顿本人在 20 世纪 70 年代就注意到了这一点：他强调他 1964 年论文中的关系系数确实应该用更一般的相关系数来代替，该系数反映了利他者和接受者共享基因的概率，无论是否因为亲属关系（汉密尔顿，1970、1972、1975）。这一点在理论上很重要，但并不总是得到认可；但在实践中，亲属关系仍然是利他主义者和接受者之间统计关联的最重要来源（Maynard Smith 1998，Okasha 2002，West et al. 2007）。

2.1 一个简单的例子：囚徒困境

捐赠者和接受者之间的相关性是利他主义进化的关键这一事实可以通过一个简单的“一次性”囚徒困境游戏来说明。考虑大量成对进行社会互动的生物体；这种相互作用会影响它们的生物适应性。生物体有两种类型：自私（S）和利他（A）。后者从事亲社会行为，从而使他们的伴侣受益，但自己却付出了代价；前者没有。因此，在混合（S，A）对中，自私的有机体表现得更好——他从伴侣的利他主义中受益，而无需承担任何成本。然而，（A，A）对比（S，S）对做得更好——前者作为一个合作单位工作，而后者则不然。因此，这种互动具有博弈论中常见的一次性囚徒困境的形式。下面的矩阵显示了每个“玩家”（即互动中的每个伙伴）的说明性回报值（以生物适应度为单位进行测量）。

玩家2

利他自私

玩家 1 利他主义者 11,11 0,20

自私 20,0 5,5

（玩家 1、玩家 2）的收益（以生殖适应性为单位）

我们感兴趣的问题是：哪种类型会受到选择的青睐？为了使分析易于处理，我们做了两个简化的假设：繁殖是无性的，并且这种类型是完全遗传的，即自私（利他）的生物体产生自私（利他）的后代。以这些假设为模，只需查看总体群体中 S 型或 A 型是否具有更高的适应度，就可以非常容易地确定进化动态。 S 类型的适应度 W(S) 是与 S 合作时对 S 的收益以及与 A 合作时对 S 的收益的加权平均值，其中权重由具有有问题的合作伙伴。所以，

W(S) = 5 * 概率(S 伙伴/S) + 20 * 概率(A 伙伴/S)

（上述表达式中的条件概率应理解为拥有一个自私（利他）伴侣的概率，假设一个人自己是自私的。）

同样，A型的适应度为：

W(A) = 0 * 概率(S 伙伴/A) + 11 * 概率(A 伙伴/A)

从这两种有机体的适应性表达式中，我们可以立即推断出，只有当伴侣之间存在统计相关性时，利他类型才会受到选择的青睐，即，如果利他主义者与其他有机体配对的机会大于随机机会。利他主义者，自私者也是如此。假设不存在这种相关性——如果这些对是通过从总体中随机抽样形成的，就会出现这种情况。那么，对于 S 型和 A 型来说，拥有自私伴侣的概率是相同的，即 P(S 伴侣/S) = P(S 伴侣/A)。类似地，P(A 伙伴/S) = P(A 伙伴/A)。从这些概率等式，可以立即得出 W(S) 大于 W(A)，如上面 W(S) 和 W(A) 的表达式所示；因此，自私类型将受到自然选择的青睐，并且每一代的频率都会增加，直到所有利他主义者从人口中消失。因此，在合作伙伴之间缺乏相关性的情况下，自私一定会获胜（参见 Skyrms 1996）。这证实了第 2 节中指出的观点：只有当利他行为的受益者本身成为利他主义者的统计趋势存在时，利他主义才能发展。

如果伙伴之间的相关性足够强，那么在这个简单的模型中，就有可能满足条件 W(A) > W(S)，从而促进利他主义的发展。看到这一点的最简单方法是假设相关性是完美的，即自私类型总是与其他自私类型配对，利他主义者也是如此，因此 P(S 伴侣/S) = P(A 伴侣/A) = 1这个假设意味着 W(A)=11 且 W(S)=5，因此利他主义得以发展。对于中等程度的相关性，考虑到上述模型中收益值的特定选择，也可能满足条件 W(S) > W(A)。

这个简单的模型也强调了之前提出的观点，即捐赠者与接受者的相关性，而不是遗传相关性，是利他主义进化的关键。在上面的模型中，利他主义的进化需要的是拥有与自己类型相同的伴侣的概率远远大于拥有相反类型伴侣的概率；这确保了利他主义的接受者有更大的机会成为利他主义者，即捐赠者与接受者的相关性。无论这种相关性的出现是因为伴侣往往是亲戚，还是因为利他主义者能够寻找其他利他主义者并选择他们作为伴侣，或者出于其他原因，至少在这个简单的例子中，对进化动力学没有影响。

3.概念问题

利他主义是进化生物学中一个众所周知的话题。上述理论思想已被广泛分析、实证证实并被广泛接受。尽管如此，文献中围绕利他主义和相关概念仍存在许多概念上的模糊性；其中一些纯粹是语义性的，另一些则更具实质性。下面简要讨论三个这样的歧义；有关进一步的讨论，请参阅 West 等人。 2007 年，萨克斯等人。 2004 年或莱曼和凯勒 2006 年。

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