动物意识（五）

如今，只有三个门（脊椎动物、节肢动物和软体动物）包含具有复杂活动身体的动物（Trestman 2013a），其特征是：

铰接式和差异化的附属物；

受控运动的多个自由度；

远端感官（例如，“真实”的眼睛）；

主动、远端感觉引导的活动的解剖学能力（鳍、腿、喷射推进等）；

主动物体操纵的解剖学能力（例如，螯足、手、触手、具有精细运动控制的口器）。

Trestman (2013a) 认为，复杂活动体的进化需要一种整合的、具体的空间认知能力，并且这种能力在目前发现的三个门（脊椎动物、节肢动物和软体动物）中独立进化。如果 Merker (2005) 是正确的，即意识代表了通过控制太空中的复杂物体所带来的神经逻辑问题的解决方案，那么很有可能这三个谱系可能拥有意识。通过考虑知觉信息的时间整合在意识、行动选择和面向对象的知觉中的作用，可以支持这种推理（Trestman 2013b）。也许这三个谱系在从相对简单的蠕虫状身体形态到具有复杂的活动身体的转变过程中独立地进化出了意识。

在意识问题中受到关注的一组无脊椎动物是鞘状头足类动物——章鱼、鱿鱼和墨鱼。这些是脑容量大、非常聪明的动物，以其卓越的伪装能力和灵活的狩猎策略而闻名。 Mather (2008) 认为头足类动物表现出许多意识行为指标，包括复杂的学习和空间记忆，以及明显的游戏。 Merker (2005) 和 Edelman 等人。 (2005, 2009) 认为，可以为头足类动物的意识提供一个强有力的临时案例——尽管这些作者强调头足类动物和脊椎动物之间的解剖学和生理学差异对我们的理解造成了限制。

另一个受到特别关注的门是节肢动物，其中包括昆虫、甲壳类动物、蜘蛛和许多其他不太熟悉的动物。这是一个古老且极其多样化的动物群，因此任何概括都应该谨慎。节肢动物是最早进化出复杂活动体的动物之一，并且相应地进化出了能够自适应地控制复杂适应性体的大脑（Trestman 2013a），因此，如果意识的功能是解决复杂活动体控制所引发的问题（参见. Merker 2005），它可能是在节肢动物谱系的早期进化出来的，是所有现存节肢动物的共同祖先。

很少有研究直接旨在回答有关节肢动物意识的问题，但相关的实证工作包括：

Elwood 和 Appel（2009）的研究似乎表明寄居蟹会记住令人厌恶的事件（电击），并且可以在以后的上下文相关决策中使用该记忆。这似乎满足了卡巴纳克和卡巴纳克（2009）对“动机权衡”行为的定义，这些作者认为这是意识的指标。

Jackson 及其同事的工作（Jackson 和 Wilcox 1998 年综述）记录了跳蛛的各种令人印象深刻的行为，包括：

绕道和其他形式的明显计划（Cabanac 等人，2009 年指出，这是意识的潜在指标）

灵活、上下文敏感地调整掠夺行为和猎物行为

欺骗和烟幕战术

对蜜蜂的研究，揭示了模式识别、“相同”和“不同”的概念、导航、交流和视觉工作记忆（Srinivasan 2010 年综述），以及情绪和认知偏差（Mendl 等人，2011 年）。

另一种可能性是，意识在动物历史中进化得更早，并且在动物中分布更广泛，因此具有对动物生命更重要的功能。 Ginsburg & Jablonka (2007a,b) 将一种原始形式的“整体感觉”归因于动物中最简单的神经网络的副产品。他们认为，当这些状态开始利用学习和动机时，它们就获得了“基本意识”的功能特性。如果这是正确的，那么意识可能并不是在节肢动物、软体动物和脊椎动物中独立产生的，而只是在这些古老群体的共同祖先中出现过一次，在动物进化的非常早期。

7.动物意识研究专题

随着行为主义在心理学和行为学方面的限制逐渐放松，以及神经科学的独立进步，与动物意识有关的动物研究数量显着增加。其中一些研究侧重于特定类型的体验，例如疼痛，而另一些研究则侧重于认知能力，例如似乎与人类意识密切相关的自我意识。本节包含对一些主要研究领域的简要回顾。目的是提供一些科学文献的快速切入点。

7.1 动物的疼痛和痛苦

鉴于疼痛在我们对动物的道德义务的大多数描述中占据中心地位，以及疼痛动物模型在临床医学研究中的重要性（参见 Mogil 2009 年的评论），毫不奇怪，存在大量（尽管有争议） ）与动物疼痛有关的科学文献。英国纳菲尔德生物伦理委员会（Nuffield Council 2005；特别参见第 4 章）和美国国家科学院动物实验室研究所 (ILAR 2009) 的报告最近涵盖了疼痛的定义以及生理、神经学方面的疼痛定义。 ，以及非人类动物疼痛的行为证据。这些评论还将疼痛与痛苦和折磨区分开来（另见 Bermond 2001），ILAR 将过去关于识别和减轻疼痛和痛苦的单一报告分为两份单独的报告，尽管对痛苦的科学研究相对初级。 （但参见 Dawkins 1985；Farah 2008）。

对动物疼痛的神经学研究的正确理解始于伤害感受和疼痛之间的区别。伤害感受——感知有害刺激的能力——是最原始的感觉能力之一。在无脊椎动物中，例如医用水蛭和海蜗牛海兔（Aplysia californica）中，已经描述了功能上专门负责伤害感受的神经元（Walters 1996）。由于伤害感受器存在于非常广泛的物种中，并且即使在去大脑或脊椎横断的动物中也具有功能性作用，因此它们在物种中的存在和活动很少或根本没有提供明显有意识的疼痛体验的直接证据。 Melzack 和 Wall (1965) 的门控制理论描述了一种机制，通过这种机制，来自大脑的“自上而下”信号调节“自下而上”的伤害感受，为区分疼痛和伤害感受提供了空间。

Smith＆Boyd（1991）评估了动物疼痛感知能力的证据，包括伤害感受器是否与中枢神经系统有关，是否存在内源性阿片类药物，镇痛药是否影响反应，以及随后的行为反应是否相似与人类相比（参见 Varner 1998 年第 53 页的表 2.3，该表更新了 Smith & Boyd 提出的表）。根据这些标准，瓦尔纳遵循史密斯和博伊德的观点，初步得出结论，在有疼痛意识的生物体和那些不能有意识地感觉疼痛的生物体之间划清界限的最明显的地方是脊椎动物和无脊椎动物之间。然而，Elwood 和 Appel (2009) 对寄居蟹进行了一项实验，他们认为该实验提供了这些甲壳类动物经历并记住疼痛的证据。瓦尔纳还对鱼类、爬行动物和两栖动物等“低等”脊椎动物有意识疼痛的证据表示了一些犹豫。然而，Allen（2004）认为，随后的研究表明，发现的方向似乎一致是为了识别属于不同分类类别的不同物种之间的更多相似性，特别是在伤害性和疼痛系统的解剖学和生理学领域。

人们普遍认为，哺乳动物的疼痛系统具有感觉和情感通路，并且这些通路可以在某种程度上通过药理学（例如吗啡）和手术损伤来分离。在这方面，前扣带皮层 (ACC) 是哺乳动物大脑中特别重要的结构 (Price 2000)。艾伦等人。 (2005) 和 Shriver (2006) 认为，这种分离性为对动物意识的情感成分进行实证评估提供了一条途径，Farah (2008) 用它来区分痛苦和“纯粹的疼痛”。

然而，对其他分类群的详细分析可能表明重要的解剖学差异。 Rose (2002) 认为，由于鱼缺乏 ACC，它们可能不会受到疼痛的困扰。这与 Sneddon 等人形成鲜明对比。 （2003）他们认为有足够的行为和生理证据支持鱼类的疼痛归因。 （另请参阅 Chandroo 等人 2004 年的综述。）虽然 ACC 对哺乳动物很重要，但其他类群仍然有可能具有功能相似的结构，例如鸟类的皮质背外侧（Atoji & Wild 2005；Dubbeldam）基因敲除动物也提供了有关疼痛情感方面的进一步线索（参见 Shriver 2009，了解这些发现在动物福利方面的回顾和应用。）

最后，值得注意的是，在过去十年中，兽医实践在动物疼痛方面发生了重大转变。虽然动物手术曾经在没有镇痛剂或麻醉剂的情况下常规进行，但绝大多数兽医现在都接受这样一个基本前提：兽医可以接受培训，能够可靠地识别动物疼痛，并且兽医患者可以从与动物手术相同的疼痛缓解治疗中受益。交付给人类。甚至有人认为，动物拥有导致幻肢痛和神经性疼痛（没有明显组织损伤或疾病的情况下的疼痛）的神经生物学机制，因此这些病症在非人类动物中可能是可检测和可治疗的（Mathews 2008） 。

7.2 动物的情绪

当然，动物情感的概念在达尔文 1872 年出版的《人与动物情感的表达》一书中占有突出地位。愿意将动物视为情感生物（而人类，相比之下，被赋予了可以超越情感的理性），这至少可以追溯到古希腊哲学。康拉德·洛伦茨 (Konrad Lorenz) 似乎也持有类似的观点，呼应了奥斯卡·海因罗斯 (Oskar Heinroth) 的说法，即“动物是高度情绪化的人，智力却非常有限”(Lorenz 1971b, 334)。如今，将情绪视为智力的重要组成部分更为流行。不管这种观点的优点如何，对动物情绪的科学研究已经获得了自己的动力。 20世纪初，尽管生理学家并没有争论动物意识，但他们还是认识到情感在动物行为中的重要性。 Dror（1999）解释了当时动物的情绪状态如何被认为是生理实验中的噪音源，研究人员采取措施确保动物在实验前保持平静。德罗尔认为，尽管生理学家被迫解决情绪噪音问题，但将情绪本身作为研究对象的尝试从未具体化到形成期刊或其他机构特征的程度（Dror 1999, 219）。

最近，Jaak Panksepp（2004，2005）一直在进行一项他称之为“情感神经科学”的研究计划，其中包括对动物情绪的直接研究（2004），例如对老鼠“笑”并寻求进一步研究的实验研究就是例证。对人类挠痒的反应的接触（Panksepp & Burgdorf 2003）。几十年来，他的工作（Panksepp 2005 年评论）阐明了几个“核心情感系统”的神经和分子生理学基础，包括“寻求”、“恐惧”、“愤怒”、“欲望”、“关心”、 “玩”和“恐慌”。潘克塞普认为，这些都是所有哺乳动物所共有的，并且可能在脊椎动物中更广泛地共有。

苏夫卡等人。 (2009) 提出神经精神疾病的动物模型也可能支持动物情绪的实验研究。尽管 Smuts (2001) 和 Bekoff (2007) 采用了一种更为轶事性、非实验性的方法，但他们各自从科学家的角度捍卫了动物有意识情绪的归属。贝科夫将玩耍行为视为动物情绪的指标，卡巴纳克等人也采纳了这一想法。 （2009）。

动物的同理心也是当前研究的一个主题（例如，Preston & de Waal 2002）。兰福德等人。 (2002) 论证了小鼠的同理心，其基础是观察笼中同伴受到有害刺激或处于疼痛状态的小鼠，与观察不熟悉的小鼠接受类似治疗的对照小鼠相比，它们对疼痛刺激更敏感。伯恩等人。 (2008 ）认为大象的同理心是对各种能力的最佳解释的推论，例如诊断生命力和目标导向性，以及在其他大象与自己不同时评估其他大象的身体能力和情绪状态。

值得注意的是，几乎所有关于动物情感的理论和实证工作都将其范围限制在哺乳动物，或者至少是羊膜动物（最近一个值得注意的例外，参见 Mendl 等人，2011）。这项工作利用了某些深层的同源性，例如大脑结构和分子神经生理学（特别关注激素和神经递质）提出论点，这些分类群体中的动物分享我们的情绪，因为它们分享我们自己情绪的机制（以及倾向于表明我们情绪的行为，并承担与潜在的生理机制有相同的关系）。这种方法不适用于与我们关系非常远的动物，即无脊椎动物。脊椎动物的祖先从其他动物门中分离出来，当时所有动物在结构、组织类型、神经元数量、身体运动能力和其他形式的行为方面都还相对简单。复杂生理系统的形成在各个门中独立发生。因此，其他门中情绪背后的生理系统（如果存在的话）可能非常不同，因此无论是在直接生理观察方面还是在情绪行为表达的观察方面都难以识别。其他门的情感库也可能不同，这进一步使非脊椎动物情感个体化的任务变得困难。 （有关动物情绪和同理心主题的进一步讨论和其他科学参考可以在动物认知条目中的情绪和同理心部分找到。）

7.3 感知现象学

仔细的心理物理学研究可以帮助我们理解他们对世界的主观体验的本质，这一想法至少可以追溯到唐纳德·格里芬对蝙蝠回声定位极限的实验测试。这也是以下想法背后的想法：知道马有近 360° 的视力，或者猛禽的每个视网膜上有两个中央凹，可能会告诉我们一些关于它们经历的本质的信息——世界对它们来说是怎样的——如果假设它们有这样的经历。神经研究为对感知本质的科学理解增加了更深一层的分析。例如，Leopold & Logothetis (1996) 使用神经数据来支持关于猴子在双眼竞争条件下感知的推论（另见：Myserson 等人，1981；Rees 等人，2002）。利奥波德等人。 (2003) 认为神经记录可以用来证实猴子在受到模糊视觉刺激时的非语言“报告”。 （想一想猴子是否有可能报告它受到格式塔转换的影响，就像鸭兔或人物花瓶幻觉等模糊人物所产生的那样。）

盲视现象是一种因初级视觉皮层特定区域受损而产生的无意识视觉感知现象，也在手术损伤的猴子中进行了研究（Stoerig & Cowey 1997），猴子的缺陷与正常人的缺陷之间存在密切的对应关系。人类患者面对只能无意识处理的部分视野，以及患者保留意识的部分视野。 Stoerig 等人进一步验证了评估视觉意识的非语言方法。 （2002）。 盲视受试者，无论是人类还是猴子，都不会自发地对出现在他们的盲点（他们视觉上没有意识到的区域）的事物做出反应，但必须接受训练以使用强制反应范式做出反应（Stoerig & Cowey 1997） 。

大多数例子都强调视觉感知，这无疑反映了灵长类动物中心主义的偏见。我们人类灵长类动物是高度视觉化的生物，正如内格尔（Nagel，1974）所说，我们在想象（又是一个视觉隐喻）生物的主观体验时面临着相当大的障碍，而人类在这些体验中是软弱的或完全没有天赋的。研究的例子还反映出以人类为中心的偏见，因为许多动物实验明确旨在缓解人类疾病。尽管神经行为学家在蝙蝠和海豚的回声定位心理物理学或弱电鱼的感觉能力方面做了很好的工作，但这些文献中通常没有提出主观意识的问题。

与对动物疼痛的研究一样，对意识的神经相关性的细粒度分析可能会揭示不同物种之间的细微差异。例如，里斯等人。 (2002) 报告称，虽然恒河猴在双眼竞争条件下的行为与人类相当相似，但“V1 内及其周围的大多数细胞的放电主要反映了刺激特性，而不是动物报告的有意识知觉……然而，一些针对人类的神经影像学研究提供的证据表明，V1 在双眼竞争中发挥着更强的作用，因此，暗示着视觉意识。”然而，值得注意的是，他们认为行为证据毫无问题地可以描述为猴子有意识感知的报告。

7.4 心理时间旅行

关于其他动物（如人类）是否能够思考过去和未来的事件，文献中展开了一场争论。 Suddendorf 和 Corballis (1997, 2007) 认为，所谓的“心理时间旅行”是人类独有的，并且确实在解释人类认知独特之处（包括语言和文化能力）方面发挥着重要作用。许多哺乳动物、鸟类和鱼类都表现出储存食物、筑巢、使用工具或迁徙等行为，这些行为似乎表明它们具有远见。例如，塔亚拉斯（tayras）——在中美洲和南美洲发现的黄鼠狼家族的成员——将成串的香蕉藏在凤梨科植物体内，只有当香蕉成熟时才收回它们（Soley et al. 2011）。怀疑论者很快指出，这些例子中的许多可能是a）由自然选择形成的“本能”固定行动模式，或b）经典或操作条件反射的结果，而不是由“认知”过程介导的行为，例如作为情景记忆、洞察力或理解力。然而，这种解雇的新颖性、灵活性和针对具体情况进行调整的能力常常引起人们的质疑。例如，tayras会缓存多个品种的香蕉，并准确判断每个品种的香蕉何时成熟，采摘后可以继续成熟。这包括国产香蕉，泰拉在进化时间尺度上尚未接触过国产香蕉（Soley et al. 2011）。

对动物进行的各种仔细的实验​​工作显示出令人印象深刻的整合时间、地点记忆的能力——回忆事件细节及其地点和时间的能力。这项工作是由 Clayton 和他的同事在灌木丛鸦身上开创的，重点关注它们的缓存行为——鸟类埋藏食物，然后再回收它（Clayton 等人，2003）。例如，如果灌丛松鸦在足够长的时间内无法恢复它们的储藏物，它们将只回收不易腐烂的食物（研究中为花生），而忽略它们所储藏的其他首选但易腐烂的食物（研究中为黄粉虫）（Clayton等人） 2003）。最近的工作还记录了大鼠中所谓的“情景式记忆”（Crystal 2009），以及规划未来的明显能力（包括以新颖的方式，但不合理的方式被排除为“纯粹的本能” '）在多种动物中，包括非人类灵长类动物、鸟类、大鼠和其他哺乳动物（Feeney 等人，2011 年最近实验工作的例子；参见 Roberts 2012 年的回顾和讨论）。

这场争论变得有些复杂，因为心理时间旅行的人类独特性的支持者倾向于依赖对能力的描述，而这些描述充满了研究人员和受试者对他们自己的思维工作方式的现象学、内省或直觉描述。 （例如 Tulving 1985；Suddendorf 和 Corbalis 2007），而动物行为研究人员必须依靠严格的行为证据标准来支持他们的主张。动物行为研究人员在解释中通常是谨慎的，将其主张限制为可行动的术语，例如“何处”记忆或“情节般的”记忆，而不是对可能涉及的经验的本质提出主张动物正在执行任务。因此，这种情况可能代表了解释有关人类和非人类动物受试者的证据的双重标准，研究人员无疑地对人类认知做出了自由的假设，而这是动物研究人员不允许的，这是Buckner（2013）所说的“拟人化的例子”。 '。人类对时间的意识与其他动物的意识在何种程度上以及以何种方式是开放的研究以及积极的研究。

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