遗传力（三）

对这类批评的一种回应是强调在使用遗传措施时要谨慎，并重新强调Lewontin的观点，即此类措施没有提供有关个人特征的信息（例如，见Plomin等，1990; 1997; 1997; 1997; Hamer and Copeland，Hamer and Copeland 1998）。 Kitcher（1985）指出，回应这种防御措施，谨慎的话似乎还不够，许多行为遗传学家和心理学家仍然说话，好像他们可以通过使用遗传性分析来发现人类行为特征的遗传成分。第二行的反应是要争辩说，反应规范几乎不可能针对复杂的人类特征产生，因此，在确定人类特征的遗传原因的业务中并不是认真的竞争者。 Lewontin本人为反应规范提出了这个问题。在可以详尽地操纵基因型和环境的生物体中，可以产生特定性状的反应规范。莱文顿（Lewontin）将果蝇幼虫对温度的反应的早期工作作为此类开创性工作。对于大多数人类特征，尤其是人类行为特征的问题，我们对要检查的相关基因是什么或相关环境的范围是什么都没有明确的理解。这种反应不一定要钝化列万丁对遗传力措施的关键攻击，因为在可以可靠产生反应规范的情况下，我们确实对基因和环境之间的关系有更多的信息，而不是通过标准方差分析提供的信息。此外，试图通过实验划分遗传方差对表型差异的贡献遇到了人类特征的问题，类似于试图产生反应规范所带来的问题。上面第2节中的示例是人为的，其原因是：很难建立导致人类特征差异的相关基因型和环境。生物学哲学家目前的共识是，遗传力分析对人类特征的遗传原因误导了，但Pearson（2007）对遗传性分析的解释性有用性持谨慎态度。奥姆里·塔尔（Omri Tal）还通过将概率应用于遗传力分析来提出遗传力的适度防御能力。在假定没有基因 - 环境相互作用（2009）的情况下，并且在存在基因 - 环境相互作用（2011）的情况下，他都会做到这一点。 Sesardic（1993年和2005年）的作品均与抗遗产力共识以及对Pearson和Tal提供的遗传力的中等和精心衡量的支持形成鲜明对比。 Sesardic强烈支持遗传力分析，并强烈批评遗传性分析的批评者。近年来，其他哲学家捍卫了关于遗传力的因果解释，例如Lynch和Bourrat（2016）。 Bourrat（2019），特别是使用干预主义因果关系框架来考虑因果关系的因果解释。最后，自从莱文丁（Lewontin）援引该措施以来，就可以从这种分析中获得的信息来加强反应规范（例如，参见Pigliucci 2001）。

在许多领域（例如生物学哲学，进化生物学和人群遗传学哲学）中，遗传力措施仅具有非常有限的用途（Downes and Kaplan（2022）提供了这种观点的最新表达）。生物学哲学家之间的共识是，广泛的遗传措施是无知的，但有一些反对的声音（例如Sesardic 1993和2005，Pearson 2007和Tal 2009和Tal 2009和2011）。 （此处使用的共识概念是非正式的，科学研究中的技术和实验哲学可以用来测试共识的主张。）Kaplan（2000）（2000年）提供了遗传性及其在行为遗传学中的介绍。 Sarkar（1998）提出了反对遗传力的争论的精致（技术上很困难）。 Freeman and Heron（1998）通过支持智商与种族之间的联系的支持者对使用遗传措施的问题进行了清晰的分析（了解此分析需要一些统计知识）。 Block（1995）概述了反对在智商和种族文献中使用遗传措施的论点。此概述是有用的，专门针对非技术受众。 Sober（1988）介绍了列万丁（1974）对使用方差分析在评估基因在个人特征形成中的作用中的批评，而诺斯科特（Northcott）（2006年）则对莱文顿和苏伯（Sober）的工作进行了进一步的有益分析。 Tabery（2014）和Taylor（2014）都通过对自然/养育辩论的替代思考对遗传分析进行了持续的批评。最后，Turkheimer（2000）从行为遗传学中提供了关于双胞胎研究的遗传力量措施的价值的关键观点。

Sesardic最近的作品是对那些援引Lewontin风格的争论反对遗传性分析的人的批评。他通过攻击批评者来支持遗传主义。他总结了自己的抱怨，如下所示：“出于某种原因，哲学家在[遗传力]辩论中表现出令人惊讶的缺乏智力好奇心和分析性敏锐度”（2005，9）。这是因为“他们匆匆接受只有表面合理性的反黑遗教论点”和“通常在其探索的领域中对基本科学事实的了解不多”（2005，9）。 Sesardic的批评是有争议的，在遗传性分析中没有引入任何新技术。相反，他依靠对早期观点的概括，例如詹森（Jensen）的观点，詹森（Jensen）的批评是詹森（Jensen）的原始目标之一。对Sesardic的书（Tabery的2006年和2009b评论是例子）有几种充满活力的回应，Gri Foftal（2005）阐明了Sesasardic和Lewontin之间的问题。

Lewontin和Sesardic关注者之间的一部分是

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和其他方差的组成部分可忽略不计或显着。这个问题不是纯粹的哲学，并且可以并且已经通过实验解决了。 Tabery（2009a和2014年）提请人们注意心理学家Caspi和Moffitt的一项纵向研究，他们在对人类反社会行为障碍的纵向研究中表现出GXE效应，以支持与Lewontin的观点。道格拉斯·瓦尔斯滕（Douglas Wahlsten）也在他的许多实验性工作中都提出了这个问题（Wahlsten 1990总结了他的理论观点，Wahlsten和Gottfried 1997是对动物的一些相关实验工作的很好调查）。此外，了解基因环境协方差，

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，作为遗传力的一部分，一些使某些人错误地将环境影响归因于基因。 Dickens and Flynn（2001）使用了他们标记BP的篮球比赛能力的示例来提出这一点。他们认为，如果我们认为BP是高度遗传的，那么BP似乎仍然存在很大的环境组成部分。从他们的角度来看，这是有道理的，我们认真对待基因/环境协方差。正如我们高大的植物（在上面的第2节中）最终可能在较短的植物所没有的营养丰富的环境中一样，高个子运动的个体通常被放置在增强其BP的环境中。正如狄更斯（Dickens）和弗林（Flynn）指出的那样，高大而运动的双胞胎，包括出生时分开的双胞胎，可能会让父母和他们一起打篮球，或者可以在学校或大学的篮球训练方案中。在这种情况下，每个人的BP都会增加，但是将这种BP的增加归因于身高和运动能力的基因是错误的，因为相关环境对表型有重大影响。

具有讽刺意味的是，将注意力集中在进化生物学上的生物学哲学家是对遗传力的批评者。遗传是进化变化和遗传力分析的核心组成部分，尤其是通过实现遗传力的概念（请参见上面的等式（5）），是理论进化生物学的重要组成部分（参见Lynch and Walsh 1998）。对遗传力的大部分批判性攻击是针对自然/养育辩论的背景（例如，参见Tabery 2014），对遗传决定论的关注，最好被理解为对心理学行为遗传学的批判性评估。哲学家对在进化背景下批判性评估遗传力的概念的兴趣日益增长。 Samir Okasha（2006）简要讨论了实现遗传力的概念（另请参见Downes 2010）和Sober（2008）。直到最近，对遗传力与进化论的其他中心概念之间的关系的彻底讨论仅由进化生物学家仅提出（例如，参见Lynch and Walsh 1998和Rice 2004）。 Peter Visscher等人（2008年）评论文章是该领域大部分工作的一个很好的介绍。哲学家现在已经提出并捍卫了一些关于遗传性和遗传性的激进主张，包括没有遗传的说法可以发生进化（例如，参见Earnshaw-Whyte 2012和Bourrat 2013）。 Bourrat（2014）对遗传性研究在食谱方法中通过自然选择的进化方法的作用来证明，在进化论中关注遗传力是一个哲学研究的富有成效领域。最后，Bourrat（2022）试图进一步扩大进化生物学遗传力的哲学观点，试图发展一种“统一”的遗传力概念。

6。由GWA，PGS和SNP遗留力引起的哲学问题

狮子对遗传力的哲学论述所占的份额与当今的遗传学范式有关：传统的双胞胎研究遗传学。估计遗传力的替代方法的发展（例如，GWAS和SNP遗留力）既可以根据新方法来重返旧哲学问题，并鉴定出了最近的技术发展引起的新哲学问题。

6.1重新审视旧问题

关于传统遗传力的大多数哲学论述都可以大致构成两个问题。首先，遗传力有用吗？其次，遗传力是因果关系（即它是否阐明了基因型和表型之间的因果关系）？尽管这两个问题紧密地交织在一起，但它们确实捕获了与遗传力有关的独特哲学问题，这些问题现在正在鉴于SNP可容纳的能力进行了重新审查。截至SEP条目的更新时，尽管该领域的兴趣正在上升，但哲学家就此主题发布了数量有限的论文。

值得注意的是，GWAS和SNP可称性的发展引发了有关因果关系的旧哲学问题。该领域的研究人员非常了解一些概念上的问题，这些问题就GWAS确定的SNP是否因果而引起了怀疑。约翰·杜普雷（JohnDupré）将GWAS视为越来越大的努力将遗传差异与表型差异相关联的方法之一。他说，GWAS“使用我们现在有关人类人群的大量遗传数据来找到与医学结果的相关性 - 生理和心理疾病”（2013，285）。杜普尔继续说：“正如参与此类研究的每个人都知道的那样，这几乎不是寻找足够的原因。 GWAS充其量将为病理涉及的详细因果过程提供线索”（2013，286）。一些GWAS研究人员对因果关系的看涨比Dupré指出（例如，请参见Plomin 2018）。当不同基因座的等位基因非随机关联时，就会发生人口遗传学的一个众所周知的问题，即连锁不平衡。 GWAS研究人员承认，当今许多感兴趣的SNP与基因组中的许多其他SNP有联系。这意味着它仍然不确定SNP是因果变体，还是仅与因果变异（可能通过进化漂移）联系在一起。感兴趣的SNP也可能与所考虑的特征无关。

也有充分的证据表明，当前的GWA易受人口分层的影响。由于人类人群表现出具有不同等位基因频率的种族或文化亚组，因此人口分层增加了GWAS识别假阳性SNP的可能性（参见Schaffner 2016）。不同生物地理祖先（欧洲人，亚洲人，非洲人）的大批个人之间的人口分层不仅有证据，而且人口也分层。例如，欧洲血统的个人将包括巴黎人以及美国的英国移民。

SNP遗产力的因果解释可能最大的障碍是，GWAS和相关技术尚未导致许多生物学发现（参见Turkheimer 2012）。 SNP可遗传性是使用任何给定SNP芯片中包含的所有遗传变体构建的，其中很大一部分在统计上无关紧要。此外，尽管SNP可her性声称提供了对表型差异的另一种遗传解释，但SNP可herainity并未导致发现有意义的生物学账户或病因，这些生物学学院或病因将核苷酸的模式与复杂人类行为的模式联系起来（参见Meyer等人等人，例如Meyer等人等人2023）。 Judea Pearl和Dana Mackenzie将GWAS称为“原型'大数据”方法，使研究人员可以从统计上梳理整个基因组，寻找在某种疾病的人中恰好显示出更多的基因”（2018，339-340 ）。他们继续说：“在GWAS一词中注意到'协会'一词很重要。这种方法并未证明因果关系。它仅确定给定样本中与某种疾病相关的基因”（340）。他们在这里回应了我们的观点，他说在GWAS障碍障碍努力中使用的方法用于进行因果推断。

尽管出版物有限，但在哲学界，似乎越来越多的共识，即大多数（如果不是全部）（即使不是全部）（或批评）传统遗传力措施的旧问题并未被基因组学的最新发展所消除（即GWAS，GWAS（即GWAS） ，PGS和SNP可容纳能力）。许多从业者在医学遗传学和行为遗传学方面都接受了PG，因为他们承诺提供有关个体特征的基因而不是采取人口措施的基因。但是，萨卡（Sarkar，2023年）认为，像传统的遗传力一样，PG被GXG和GXE互动问题化，因此没有用。与之相关的是，伍德沃德（Woodward）和肯德勒（Kendler，2023）认为，尽管PG不是因果关系（尽管它们可以具有有用的应用）。 Serpico（2023）认为，基于PG的模型中内置的理想化破坏了其有效性和列表（2023）认为PGS不会提供“个性化”医学所需的精确预测。 Non和Cerdeña（2024年），尽管PGS在医学中的应用比Tabery更加乐观，但建议在社会和行为特征的遗传学背景下谨慎。另一方面，从事哲学话语的实践遗传学家认为，PG在所有特征方面既有因果且有用（例如，参见Madole and Harden 2023）。 Lynch（2021）提供了对遗传学因果语言的吸引力的有用概述。此外，列万丁（1974）对遗传力的普遍性（可移植性问题）的关键采取了比作类似的PGS普遍性问题（Matthews 2022）。

6.2缺失的遗传力问题

在对基因型和表型之间关系的科学检查中，使用的新方法和新的证据至少产生了一个新的哲学问题，被称为缺失的遗传力问题。与传统的遗传力相比，GWAS，PGS和SNP可her性的发展创造了各种不同的方法来衡量基因型对表型的影响。从表面上看，缺失的遗传力问题是由于传统遗传力估计与基于SNP的遗传力估计的数字差距引起的。例如，使用双胞胎和家庭研究获得的智商的传统遗传力估计范围为.5至.7，而基于SNP的智商估计智商的估计目前不超过.25（Plomin and von Stumm 2018）。在复杂的行为特征中，缺少遗传力是最大的。

自从Maher（2008）首先创造了“缺少遗传力”一词以来，统计学家和遗传学家就这个问题进行了广泛的文章。在几乎所有情况下，贡献者都说明了为什么缺少遗传力的原因并强调了技术和方法论解决方案，这些解决方案应弥补传统和SNP可耐性估计之间的数值差距（但请参见Turkheimer 2011）。缺少遗传力的解释通常集中在标准格式GWA无法跟踪遗传效应的各种方式上，这些遗传效应不可避免地是双胞胎和家庭研究的部分。值得注意的是，贡献者吸引了遗传变异（“ GXG相互作用”或epiptasis）之间非线性相互作用的吸引力。在存在另一个SNP的情况下，SNP之间的上皮相互作用需要修改给定SNP的效果（例如增强或减少），这违反了SNP可herainity的添加性假设。同样，已经提出了基因 - 环境的相互作用和表观遗传，作为缺少遗传力的解释（Zuk等，2012）。特定的变体或一组变体可能会具有增强，减少甚至在不同环境中静音的效果，再次违反了SNP可遗留力的加性假设。有些缺少遗传力可能归因于存在低频，高渗透变体的存在，这需要大量样品来检测（Zuk等，2014）。

哲学家已经开始以多种方式参与缺失的遗传问题。首先，Bourrat and Lu（2017）通过认为它在很大程度上是“解散的”来捍卫问题的通缩方法。在两个互补的步骤中。一方面，布拉特和卢（Bourrat）和卢（Lu）表明，估计遗传力的替代方法之间的数值差距可以通过减少传统估计来部分缩小，而传统估计在历史上一直被高估了。另一方面，Bourrat和Lu认为，数值差距可能通过更改SNP可耐性技术而更加封闭，从而包括他们声称的非线性和表观遗传因素，而GWAS目前未通过GWAS进行过跟踪。

相比之下，马修斯（Matthews）和图尔克海默（Turkheimer）（2022）认为，缺失的遗传力问题要严重得多，而前瞻性解散也看不见。他们的分析跟踪了马赫（Maher）缺失遗传力的历史引入，他在持续的努力中对行为遗传学家面临的更广泛的挑战进行了评论，以解释，理解和准确地预测遗传差异与复杂的行为差异之间的压倒性复杂关系，例如精神分裂症，抑郁症，抑郁症和智力。 Matthews和Turkheimer提供了该问题的三方特征，该表征将传统和SNP易荷属性之间的数值差距视为一个多方面问题的定量和独立腿。在他们看来，问题的其余两条腿对预测（从分子基因型准确预测复杂的行为表型的挑战）和机制（阐明有意义的有意义的机械力学故事的挑战，将分子遗传差异与复杂行为差异联系起来）。尽管大多数行为遗传学家，以及Bourrat和Liu，他们将精力集中在估计遗传力的替代方法之间的数值差距上，Matthews和Turkheimer强调，解决统计问题不会推进预测，也不会提出对人遗传性措施提供的人类行为的解释。最后，Matthews和Turkheimer（2021）探讨了该问题对生物学哲学（例如科学多元主义）的影响。

7。期待

对遗传力的研究具有悠久而丰富的历史。许多科学的发展已导致估计遗传力的精致技术，这些科学发展中的每一个都是哲学分析的重点。近年来，对遗传力估计的调查和构建的经验方法发生了巨大变化，尤其是在引入GWA，SNP芯片和SNP可耐性的过程中。这些最近的发展开始引起哲学家的更多关注。关于遗传力的性质以及对双胞胎研究和SNP遗留能力的遗传力之间的差异的细粒度的差异，需要进行更多的哲学分析。除了对SNP和遗传力的因果解释或反对因果关系的哲学论点外，科学家还提出了自己的案例，通常会吸引复杂的统计技术，因为足以识别人类遗传学中的因果关系。哲学家可以盈利地解决此类技术（尤其是孟德尔随机化），以关注他们如何与更广泛的哲学框架保持一致，例如替代因果关系的叙述（例如，参见Woodward and Kendler（2023）（2023年），以获取该领域的新作品。

正如我们上面指出的（第6.2节），SNP可her性的出现引起了一个新有趣的问题：缺失的遗传力问题。尽管Matthews和Turkheimer（2021）考虑了缺失的遗传力问题对科学多元化的辩论的含义，但我们希望这种含义更广泛。这里的更多哲学工作应该证明是有效的。

最后，遗传力无疑是生物伦理学的。在一定程度上，双遗传力估计在关于70年代至90年代种族科学的辩论中发挥了核心作用，SNP遗产力的出现值得重新评估。就像双遗传力一样，SNP遗产力现在被用来评估有关智力和认知能力种族差异的遗传基础的旧问题。由于双胞胎遗传力和SNP可遗留能力在概念和方法上是截然不同的，因此哲学家和科学家需要重新评估吸引SNP遗留能力的群体差异调查的合法性。

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