宏观调查的哲学(一)

宏观调查(大多数时间,实际上)到物种水平上方的进化模式和过程。 它通常与微量化程度形成鲜明对比或种群内的进化变化。 这种习惯的绘制宏/微区别的方式并不完美,因为物种有时由多种群体组成。 一些进化过程,例如从一个人口到另一个人口的特征的传播可能算作在物种内流程,但不属于人口内流程。 在20世纪中期至多一世纪的现代综合期间出现的人口遗传学(参见条目)在自然选择,遗传漂移,突变和迁移方面解释了人口微观变化。

一个问题在于宏观调度理论上的哲学工作是宏观调查和微观化如何相关的问题。 与现代合成密切相关的一个视图是,在微型方差过程方面,宏观调度模式完全可解析。 在这个视图上,宏观调查是“别无”的连续回合微量方:由于Grantham 2007导致的制定)。 斯蒂芬杰伊古尔德佩戴地称为“推断主义”(Gould 2002)。 这个问题与更一般的哲学问题联系起来,关于较低水平的潜在潜在的哲学问题(Oppenheimer&Putnam 1958;福尔1974; Kitcher 1984; Sarkar 1992,Rosenberg 1997)。

在20世纪70年代和20世纪80年代的古生物学革命期间,一些古生物学家寻求建立古生物学的地位作为进化的纪律,有些关于进化理论的话题。 这种转变反映在使用“古生物学”一词(Sepkoski&Ruse 2009)的决定中。 对于20世纪70年代和20世纪80年代的一些科学家来说,古生物学的纪律处自主权与宏观调查的思想密切相关。 正如Steven Stanley(1975年)所说,他们的思想是从微微演变的宏观调查“解耦”,并且宏观调度模式有时需要解释宏观过程。 在这个方向上的一个早期举动是建造MBL模型(Gould,Raup,Sepkoski,Schopf和Simberloff 1977),计算机模拟的宏观调度过程,明确地忽略了自然选择如自然选择(Sepkoski 2012)。 今天,这种方法有时被称为进化理论的“等级扩张”,它仍然是相当多的理论工作的焦点(参见,例如Eldredge,Pievani,Serrelli,&Temkin 2016)。

自20世纪70年代以来,关于宏观调查的理论都集中在几个重要的想法:标点均衡,物种选择,分层理论,历史应急,被动与驱动的进化趋势,主要进化过渡,以及最近的零 - 由McShea和Brandon(2010年)辩护的义务进化法(或Zfel)。 一个哲学挑战是了解这些想法之间的关系; 另一个是为了解决他们可能对宏观和微观程度之间的关系意味着什么。

化石记录是关于宏观调整模式的经验证据的主要来源,因此宏观调度理论与古生物学密切相关。 除了宏观调度理论本身的问题外,还有关于从过程中推断模式的认识论问题,以及它们如何纠正化石数据中的偏见(Bokulich即将到来)。 此外,宏观调节和微震的区别有时有时反映了古生物学之间的区别,重点是化石记录和新界,其专注于可观察,现存的人口。 出于这个原因,关于宏观和微剧之间的关系的形而上学问题有时难以解开关于从不同证据基础中推断出什么类型的认识论问题。

1.标点均衡

2.物种选择

3.分层理论

4.理论住宿和变革

5.修辞和风险的问题

6.历史意外

7.被动与驱动趋势

8.零强进化法

9.主要的进化过渡

10.宏观调度理论的(DIS)统一

参考书目

学术工具

其他互联网资源

相关条目

1.标点均衡

虽然Eldredge(1971年)由Niles Eldredge和Stephen Jay Gould(1972)合着,但斯蒂芬杰尔·杰伊(1972年)是合作的经典论文。 他们(1972)PE的介绍了,从托马斯库恩(1962年)工作的主题中划大了大量主题,因为他们将PE作为一个新的范例竞争对手传统的达尔文渐进主义(Turner 2011B:第2章)。 早期工作中的现代合成远离现代合成,它们将PE作为分类形态的直接后果(通过隔离地理变化驱动的形态)。 Eldredge和Gould推出,如果物种通常是个性的,那么它往往会在地质术语中相当迅速发生,新物种将与母种的地理位置遥远。 因此,在化石记录中,人们不应该指望看到一部分化石系列文件从一个物种到另一个物种清晰逐渐过渡的情况下。 Eldredge和Gould还认为,在物种事件中(地质上)的大多数形态变化发生在物种事件中,并且一旦它们出现,通常会出现瘀滞。

当Eldredge和Gould(1972)引入标点均衡时,通过演变的预期形态变化观点是文学渐变的视图。 这是一个可以从达尔文的物种的起源追踪到例如SIMPSON(1970)的概念。 在接受文学渐近主义中,古生物学家必须接受化石记录的不完整性,对于缺乏(理想的预期)地质文件缺乏大部分化石的物种活动的地质文件,这是大大责任。 然而,埃尔德莱奇和古尔格特地实现的是,文学渐近主义的期望不仅冲突了化石记录实际显示的内容,而且还与预测的(分子opatric)形态的主导模型相同。 因此,它们开发了PE:旨在综合对所描绘的化石记录的分配形式的形态进化(和陷阱)的替代视图。

在物种的起源,达尔文归因于缺乏化石系列,表现出逐渐形态过渡到化石记录的不完整性。 他认为品种和形态学作为渐进过程(尽管他确实确认进化率的变化),并认为它们经常发生在地质雷达下。 正如他所说的那样:“自然可能几乎可以守卫,以防止她的过渡或联系形式的频繁发现”(达尔文1859 [1964:292])。 相比之下,Eldredge和Gould旨在提出化石记录比似乎更完整,并且我们应该在面值上或多或少地迅速出现新物种。 当他们最终把它置于设计时,在设计标点均衡理论时,他们“希望验证我们的专业数据作为信号而不是无效”(Gould&Eldredge 1993:223)。 在这里玩的一个认识论问题是缺乏证据 - 在这种情况下,没有逐渐进化变革的证据 - 是缺席的真正证据(2009年清醒; Currie&Turner 2017)。

关于标点均衡的随后辩论被证明是复杂和有争议的。 特别是在20世纪80年代代表PE代表PE制造了越来越大胆和有争议的索赔,他倾向于认为PE作为开放的楔形,以获得更加雄心勃勃的现代合成批评。 众所周知,古尔德也与非达尔文账户调情的物种,如理查德Goldschmidt(1940)的想法,新物种来自“有希望的怪物”(GOULD 1977)。 PE的Stasis主张也有争议,特别是因为Gould认为累计的,定向自然选择是进化中的较小因素而不是许多人的想法。 推理是,如果方向自然选择是进化变革的主导驱动因素,那么您不会指望在化石记录中看到这种明确的瘀滞模式。 PE引发了从更加致力于进化的选择主义图片的生物学家和哲学家的大量反对权(Dawkins 1986; Dennett 1995;并看到Sterelny 2001A争议的有用指南)。

与此同时,体育病人还启发了古生物学的新实证研究,科学家们对大型化石样品进行统计分析,试图评估瘀滞与逐步定向变化的相对重要性。 这项研究继续变得更加复杂,而且随着它的恰当,PE非常好,经验(J. jackson&Cheetham 1999; Hunt 2007; Uyeda,Hansen,Arnold,&Pienaar 2011)。

PE提出的另一个哲学问题涉及进化瘀滞(Turner 2017)的解释。 Eldredge和Gould从未真正提供了非常明确的对可以维持阻碍的机制的叙述,这是批评者经常被扣押的事实(例如,Coyne&Charlesworth 1996)。 他们建议该物种可能是稳态系统。 为了使事情变得更糟,在化石证据(STASIS是常见的)和展示大量定向进化变革的现存人口(价格,赠款,吉布斯和BOAG 1984; Endler 1986; Lenski; Lenski;&Travisano 1994; Harshman&Hoffmann 2000),一个谜题有时称为“斯塔西悖论”(亨德里2007)。 许多进化生物学家(例如,Estes和Arnold 2007)很快就会在较大的尺度上归因于众所周知的过程,例如稳定选择和/或栖息地跟踪,但Kaplan(2009)提出了关于该举措的一些关键问题。 甾体(2001b)指出,化石记录中的“协调瘀滞”案件构成了特殊的解释性挑战。 协调的瘀滞是一种模式,整个生态大会似乎在数百万年内没有变化。 瘀滞,体育中心的想法仍然是对古生物学的相当性理论和实证兴趣的问题(Lidgard&Hopkins 2015; Lidgard&Love 2018)。

2.物种选择

如果标点均衡(PE)是20世纪70年代在20世纪70年代出现的宏观调查的第一个创新理念,但物种选择跟随其脚跟。 只有这两个想法是如何相关的本身就是一些哲学兴趣的主题(Turner 2010)。 根据Eldredge和Gould(1972),驱动或定向变化只是关于形态学演变的理论故事的一部分; 也许,也许,即使是地质上共同的叙述。 定向选择是改变人口的选择,从一个特征表达模式推动其特征的分布到另一个模式。 更典型的是,根据Eldredge和Gould,是非定向变化甚至截止的情况。 与方向选择一样,非透视选择也会改变人口,但不是对特定的特定分布 - 它只是将人口从一个模式移动到另一个模式。 稳定选择是将人口保持相同的选择,每当它开始偏离时,将其扼杀到其特质分配模式。 PE,原本配制的稳定选择,表明个人和物种都是固有的稳定稳定系统 - 系统,这些系统是“面对令人不安的影响,抗拒变化和维持稳定性的稳定缓冲”(Eldredge&Gould 1972:114)。 在这种观点中,无论“抗拒变化和维持稳定性”的机制是什么,它们都与其冲突,必须通过定向自然选择来克服,以便为自然选择成功推动或“力”定向变化。 自然选择是否被正确地被认为是一股力量本身就是一个有趣的哲学问题(1984年清醒;沃尔森2000; Matthen&Ariew 2002; Walsh,Lewens,&Aliew 2002; Bouchard&Rosenberg 2004; Stephens 2004; Brandon 2006; Millstein 2006;填料2009)。 然而,抛开该问题允许我们考虑物种可能是“抵制自我调节的变化”的建议(Eldredge&Gould 1972:114) - 这是一个建议对宏观调度理论影响的影响。

起初,物种是稳态系统的想法可能是一种解决PE的批评者的方式,他想知道什么样的生物机制可以在长长的地质时间保持瘀滞。 然而,这是一种短暂的思想,思想物种作为稳态系统,以考虑它们作为可能是选择单位的东西。 Eldredge和Gould认为在体内引入的变异通常在人口中被隔离并通过稳定选择约束,除非地理分离会产生快速进化变化的条件。 在各种形状事件期间,自适应力有效地剥离稳定的稳定性,以破坏物种的淤滞并导致形成新谱系。 最终,稳定部队(RE)在紧急物种和(重新)建立瘀滞时声称自己。 大多数生物学家认为将选择稳定为普通的微沟程(Schmalhausen 1949); 然而,物种是稳态系统的建议使它看起来像某种形式的稳定选择可能是在某种意义上运行(在某种意义上),作为在人口水平上保持均衡的机制。

在建模这些交互方式产生宏观调度模式时,PE将主导(即均衡)状态呈现为人口水平形态瘀滞 - 一种经常发生的物种尝试但通常无法采取的状态。 这些瘀滞时期偶尔会被人口水平形态变化期间被中断(即,标点)。 这种分叉的模型(描绘了STASIS和变化的状态)是一种物种表现一点像生物:物种开始看起来像繁殖,灭绝开始看起来像死亡。 对这张照片至关重要的是索赔,一旦新物种存在,它大多呈现出瘀滞。 这些类比绝不是完美的(在其他互联网资源中的2016年2016年),但它确实开辟了一个新的理论探索领域。 如果整个谱系的差异形态和灭绝是多么喜欢人口中的差异存活率和繁殖? PE可能不会逻辑上意味着物种选择,但它通过表明物种类似于相关方式的生物来确实指向 - 例如,通过具有可比的整合和凝聚力,足以填充群体以阻止有利于陷入困境的方向变化。

最初,Eldredge和Gould(1972)非常明确,他们没有看到他们的模型,因为需要一种新的选择。 他们直截了当地写道:“我们发出了NO”的新“选择”(Eldredge和Gould 1972:112)。 但在1975年,古生物学家和进化的理论家史蒂文M.斯坦利被称为Eldredge和Gould的人口级选择过程的一种形式选择,到1977年的体育化人同意。 他们写道,他们仍然理解物种选择作为代表“不超过自然选择的较高水平的运作”(Gould&Eldredge 1977:139),但仍然,这种解释对一个典型的实例化的典型方式提出了挑战自然选择。

关于主导模型:经典和概括地描述(参见Godfrey-Smith 2007),当人口中的个人积累变化的变化成为人口中的特征时,发生进化。 在这种观点上,自然选择需要变化,健身和遗传性(Lewontin 1970;虽然见Brandon 1990)。 当所有这三件事情都在群体中一致时,并导致累积的变化发生变化,发生进化。 物种选择的支持者认为,这三种条件在物种水平上满足。

但是,在典型的实例化这一相当抽象的自然选择模型的方式上,可以确定这个模型(生物)在这个模型中的作用以及群体的作用(物种)的作用。 这种普遍的观点将生物视为选择和物种单位作为进化单位。 由于有机体的差异存活和繁殖,物种演化。 这种强调有机体级选择和物种级别的演变是另一个可以追溯到达尔文的物种起源,尽管达尔文还占顾客选择(达尔文1859),性选择(达尔文1871)和团队选择(Stauffer 1975)。 现代综合的一些早期支持者(例如,Mayr 1942,2001)还分享了这种基本画面,其中选择对生物作用,而物种的发展。 为了提出在物种水平上发生选择而不是生物体,是为了假设有机体不仅可以作为选择单位,而且该物种也可以。

因此,如果理解自然选择的正确方法将生物作为选择单位,以及物种作为演化单位,然后古尔德和Eldredge的体育挑战模型认为。 或者,如果以适当的方式理解自然选择仅仅称生物个体作为选择和生物群体单位作为进化单位,而且物种也可以是生物体,那么古尔德和Eldredge的PE模型对自然选择的模型并不是一个挑战,这只是一个新的实例。 这是因为生物体的概念(参见条目)比生物生物体更广泛; 生物个体包括但不限于生物生物。 生物膜,珊瑚礁,昆虫菌落,迫使Symbionts,虹吸脉,粘液模具和病毒只是我们可能希望作为个人认为的许多生物实体中的一些,尽管它们不是有机体(见巴士1983; J. Wilson 1999;克拉克2010年,2013年;和R.A.Wilson&Barker 2013等)。 如果物种本身是个人(Ghiselin 1974;赫尔1976),那么传统的进化理论家可以能够适应物种级选择 - 在这种意义上,它只是个人级别选择的另一种味道。 请注意,这种争议是非常容易成为哲学家约翰·比达(1997)呼吁“相对意义”辩论的例子 - 这是一个对象争论是否有可能(作为选择单位的物种)来说重要(与仅仅奇怪)。

这些问题中的许多问题 - 例如如何理解稳定机制和选择,哪些生物体是种类的,是否是个体的,以及物种级别选择是否可降低对单独的选择 - 正在进行中。 在几十年来,由于Eldredge和Gould首先概述了标点均衡的理论,各种生物理论家试图提供物种级别选择的明确和不可缩短的实例 - 在较低水平的诸如生物体的较低水平中不能重现。 物种级别的特征如范围大小(即使它的生物也不是宽范围的范围),即使它的生物也是;见Jablonski 1987)和物种速率(其中物种可能缓慢以“繁殖”),尽管其生物体不是;看到VRBA 1987)特别有前途的候选人。 除了提供不可减少物种选择的确定例子外,还存在提供概念本身的令人满意的定义的问题。 生物学家Elisabeth VRBA(1984)讨论了所有建议的物种选择定义应该识别原因,限制足以进行测试,并采用一致的选择概念,这些概念与选择的选择符合如何理解为其他水平。 参见VRBA(1984),Cracraft(1985),Grantham(1995),Jablonski(2008),以及特纳(2011B:第4章和第5章),以进一步讨论物种选择。

3.分层理论

值得注意的是,几种对物种选择的讨论是埃尔德莱德和古尔德(1972年)提案(例如,Fisher 1929,Wright 1956; Lewontin 1970)。 然而,它是随之而来的讨论的稳定选择提示的PE-结合一个同期发达在讨论亲属的选择,集团的选择,而利他主义(霍尔丹1932;·赖特1945;温-·爱德华兹1962;汉密尔顿1963;梅纳德·史密斯1964;布尔曼&莱维特1973; e.o.威尔逊1973;李文&kilmer 1974; d.s.威尔逊1975;韦德1978)-which变换这些macroevolutionary火花到正在进行的,分层大火(请参阅古尔德1980b,1982,2002;弗尔巴&埃尔德雷奇1984; cracraft 1985;埃尔德雷奇1985;格兰瑟姆1995;以及埃尔德雷奇,pievani,serrelli,与特姆金2016,等等)。 实际上,一些理论家看到古生物学革命,作为进化理论的“等级扩张”的贡献。

进化理论家经常区分选择单位(威廉姆斯1966;富兰克林和Lewontin 1970; Lewontin 1970)和进化单位(威廉姆斯1966;赫尔1978; Ereshefsky 1991)。 扩展可以充当选择的类别,直接进入相应的扩展可以作为演变单位的扩展。 这就是如何理论地产生的分层理论是如何产生的:当理论者不仅考虑有机体或个人作为选择单位(见入境)而且也是物种和(例如)和基因(例如),它们也是相应的,并且相应地考虑不仅仅是考虑物种或群体作为演化单位,而且是片状,以及培养和细胞或细胞或可能的生物(分别)。 每个拟议的选择单位会引发另一种,更高级别的候选者的进化单位。 等级进化理论只是进化理论的名称,该名称是相当于不同的选择和进化单位而不是(仅及分别)的生物体或个人和物种或人群的展开。 等级化学家在不同的生物学水平和时间尺度上看到进化过程(特别是选择过程)同时展开。

(本章完)

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