生物学组织水平（四）

尽管在最近的哲学讨论中机制的水平突出，但在生物学文献中接近向下的因果关系的更常见方式已经在更高级别的限制或边界条件方面爆发。 这个想法是，较低级别的行为受到更高层次的限制，它们是它们的一部分，因此解释这些较低级别的事物的行为在较低级别中不受可能地进行，但需要吸引更高级别的因素（例如，主教2008;坎贝尔1974; Ellis 2008; Emmeche等人1997; 2000;绿色2018; 2021;凯斯特勒2009;贵族2012; Pattee 1973; Sperry 1969）。 在一个经典文章中，Donald Campbell表示这个想法如下：“较低层次的流程受到更高水平的法律的抑制和行动，并采取行动”（Campbell 1974：180）。 例如，根据贵贵（2012），膜电位的更高级别的蜂窝特性将离子通道的活性限制在较低水平下，并且该值向下降表示。 类似地，绿色（2018; 2021）认为，组织结构（例如，电阻）设定用于传播动作电位的边界条件，从而导致下降的形式。

这些病例似乎仍然涉及构成水平的因果关系，即从整体到其自己的部件的原因：例如，膜电位和离子通道不置于一个整体关系（窗框2021）。 相反，水平的潜在概念似乎更像是尺度（如也是由Noble 2012和Green 2021明确说明的）。 更一般地，伍德沃德（2021）认为（向下）因果不应该被视为涉及作为Relata的东西（如惠尔及其部分），而是变量，例如表示膜电位的变量，以及表示离子通道是否打开的变量或可变的变量关闭。 当以这种方式理解向下的因果和水平时，原因在向下因果发生中没有充分不同地不同，似乎溶解，作为更高级别的变量（例如，膜势在更高级别）明显不同于下─水平效应变量（例如，离子通道以较低的尺寸;更多地看到Woodward 2021）。

一个令人未知的问题是，向下因果发生的所有推定案件是否涉及造成的原因，或者更适合指定例如限制或边界条件，作为某种形式的向下确定或解释（参见，例如，2005年的HULswit）。 另一个剩余问题是如何通过较多争议的因果排斥论证来调和向下的因果关系（例如，1992年; 1999年; 2005年）。 为了使其非常粗略地，这个论点的核心是，如果我们接受合理的假设，即所有物理出现必须具有足够的物理原因，则目前尚不清楚如何为额外的更高级别的物理效果的额外原因进行空间。 一些哲学家认为，即使对于常规辩论的辩论中，甚至可能出现这种问题，即常常在向下因果关系中辩论（Baumgartner 2013; GebHarter 2017），而其他人则为辩论辩护向下因果关系的一致性（Eronen＆Brooks 2014; Raatikainen 2010;伍德沃德2015; 2021）。

6.生物学理论和用途中的水平

除了上面讨论的更哲学辩论之外，组织的水平也在生物学研究和理论中发挥着重要的概念作用。 有趣的是，这种对生物学水平的越来越多的文学体系（直到最近）几乎完全与上面讨论的科学哲学水平的辩论断绝。

6.1级别和选择单位

在关于选择水平的辩论中（Lewontin 1970; Brandon 1982），大自然分化为水平的分层组织是一个重要的背景假设，因为目的是在发生生物学层自然选择的哪个级别（Griesemer 2001; Okasha 2006）。 虽然达尔文的原始账户专注于生物水平的演变，但可以抽象地制定自然选择的条件，而不提及任何特定类型的实体，这允许自然选择在满足条件的任何级别运行（Griesemer 2001; Lewontin 1970）。 自20世纪70年代以来，关于选择水平的辩论一直保持着生长和延伸到不同的领域，尽管没有达成精确的共识。 从基因中心视图中的位置范围，其中自然选择几乎专门用于基因水平（例如，Dawkins 1976;威廉姆斯1966），允许自然选择来实现多种多联的选择理论在我们找到合适的单位的任何级别的生物层次结构（例如，Sober＆Wilson 1998; Wilson＆Wilson 2008）。 有关选择辩论的更多信息，请参阅Okasha（2006）和入口单位和选择级别。

在这场辩论中，组织级别的概念通常用作背景概念，其确切含义是隐含的，或者只是一个标准级别列表（Eronen＆Ramsey即将到来; Griesemer 2005）。 一个值得注意的例外是Okasha（2006），他们提出了一个理解自然选择中组织水平的建议。 Okasha认为性质的分层组织是引起选择水平问题的关键因素之一，并作为一个起点，传统的图片嵌套在器官和组织内，其又嵌套在生物体中，而且更高我们找到群组，殖民地等（Okasha 2006：10）。 然而，Okasha观察到这个标准图片不充分，因为它不明确在选择水平的上下文中应包括哪个级别。 因此，在麦克西（2001）和清醒和威尔逊（1998年）之后，Okasha认为，水平的实体应该以影响其个人健康的方式互动（通常根据个人产生的后代数量定义）。 换句话说，影响部件之间的健身交互作为定义特征，使真正水平与任意或非重项组成部分区分开来。 此外，根据Okasha，我们需要排除从真正水平（选择）的组织和器官等实体。 为此，他提出（参考McShea 2001），水平的实体应与自由生活状态的生物体同源，无论是灭绝的。 例如，构成生物体的细胞彼此相互作用，并且与自由生活单细胞生物同源，因此构成了该账户中的水平。

这项提案被批评过于限制性:( Eronen＆Ramsey即将到来）：最重要的是，如果我们包括同源性要求，则目前尚不清楚如何看待基因或生物组的类型，因为它们似乎并不是如此与现存或灭绝的生物同源。 作为替代，Eronen和Ramsey建议直接在健身的相互作用方面表征选择的水平（或一些起着类似角色的一些概念，例如进化个性）：一个水平由任何具有足够相似并从事健身的实体形成 - 相互作用。 这导致选择的选择性，具体情况特定和局部概念的选择，以及从更广泛的组织水平的更广泛概念概念上分离选择水平。 一般来说，选择和组织水平之间的关系仍然是一个需要进一步的哲学关注的主题（另见第6.5节）。

6.2进化的层次结构理论

由尼尔斯埃尔德奇及其同事（Eldredge 1985; Eldredge＆Salthe，1984; Eldredge等，2016; althe＆al.2016; althe 1985 1984年Vrba＆Eldredge;另见Eldredge等人。2016）。 在这种理论框架中，水平和层次结构是同义地拍摄的自然的基本上重要的本体特征：

生物进化理论在本质上致力于本质上存在嵌套层次结构，并试图解释自然现象作为实际等级系统复杂动态的产物。 （tëmkin＆eldredge 2015：184）

在演变的层次结构论中，在两种类型的层次结构和相应的层次之间进行了区分（Eldredge 1996; Vrba＆Eldredge 1984）：生态和族裔层次。 在这两种层次结构中，通过较低级别的特定交互形成更高级别的事物。 在生态层次结构中，这些互动是物质和能量的交流，如消费和收集资源，在这个层次结构中，我们发现诸如细胞，生物和生态系统等事物。 在族谱层次中，形成级别的定义活动是通过复制传输信息，并且层次结构包括诸如细胞，生物，谜语和物种之类的事物。 （注意细胞和生物都出现在两个层次结构中，但在生态层次结构中，它们被视为互动者，而在这些系谱层中，它们被视为复制器。）在这个层次的演变理论上的工作正在进行中（见，例如，Eldredge等人2016;tëmkin2021）。

6.3进化过渡

进化过渡的问题密切相关联于关于选择和组织水平的辩论。 在这里，重点是通过进化进程（公共汽车1987：Ch.5; Gresemer 2001; Maynard Smith和Szathmáry1995; Okasha 2006）的新的组织的出现。 背景思想是，我们观察到今天的复杂分层组织本身必须是进化的结果，因此需要一种进化的解释。 例如，以某种方式进行了成核细胞，单细胞生物进化到多细胞生物，个体动物进化到菌落，等等（另见第6.5节）。 在他们的高度影响力的书中，Maynard Smith和Szathmáry（1995）提议，主要的进化过渡的特征是能够在过渡之前独立复制的实体只能复制为高级惠士的部分转换后（另请参阅公共汽车1987）。 例如，在单细胞生物体已经进化成多细胞生物之后，生物体的细胞不能再与整体单独复制。

已经开发了这些进化转变过程的详细模型，例如麦克德（1999年）的个性（ETI）叙述的进化转变。 该模型的基本思想是进化过渡涉及个体的适应性（例如，当它们与合作行为的细胞相同的细胞）的下降，以及它们形成的集体的适应性（例如，多细胞生物）的相应增加。 这最终导致健身完全转移到集体，从而形成新的组织水平（另见Bourrat 2015批评和讨论）。

6.4复杂性的演变

组织水平也总是与生物学复杂性的讨论相关联。 在对生物体在进化时间上的结构等级的表观增加的观察中发生了复杂性中最突出的水平最突出的一种。 这种增加的“嵌套”，部分地点位于其他系统中，似乎是生活史上的明显趋势（McShea 1996; 2001）。 Daniel McShea（2001）指出了这一趋势的三个例子，包括通过内联病，多细胞生物的出现和由多细胞形式形成的菌落的出现的真核生物的起源。 然而，目前尚不清楚组织和复杂程度之间存在哪些精确关系，复杂性的解释仍然是自身权利的重要任务。 在这一点上，虽然生物学家中没有共识，但这两个明确通知彼此。

从复杂性开始，已经提出了几种复杂度的措施，其中许多是与水平的想法密切相关。 例如，John Tyler Bonner（1988：220）提请注意大小和复杂性的关系，识别体尺寸上限的趋势和复杂性的增加。 这一整体趋势伴随着实际增加以及体内尺寸减少，在进化时间上。 邦纳娱乐两种复杂度，包括（1）体尺寸和细胞类型数量的相关性，以及（2）基因组大小和细胞类型之间的关系。 虽然他（及以后的研究人员）得出结论，没有明确的模式，表明基因组中基因数量的增加伴随着细胞类型的增加，似乎似乎恢复了强大的推理模式，并已成为通知使用的主要原额复杂性（情人节，柯林斯，＆Meyer 1994;情人节2002; McShea 2021）。 由Hinegardner和Engleberg（1983）提供的另一种复杂度的衡量标准，在捕获系统行为所需的最小描述方面表征了概念。 这两种方法有关（情人节，柯林斯和MEYER 1994），尽管尚未系统地整合。 最后，McShea（2021）总结和对比“横向”复杂性，大致如细胞类型的数量，以及“垂直”复杂度，这是指在系统内发现的分层分区（理解为嵌套）的数量。

这些复杂性的特征及其与水平的关系，如对后者的许多讨论，留下了很多讨论和进一步的奖学金。 有一件事，尽管看来复杂性和水平仍然完美相关，但上面概述的作者并非没有关于谈论复杂性的组织水平的重要性甚至地方的差异。 例如，Bonner（1988）通过注意到它不是景点而不是景点而不是如何存在的调查。 麦克肖（2001年）注意到组织水平是“次要主题”（同上，406）到生物学和测量复杂性的嵌套层次结构的概念。

6.5水平和实验生物研究

虽然水平概念乍一看，但似乎是一个抽象的想法，其正交到经验事项（或其解释），概念命令也包含实验调查的目标的性质的组成部分。 以这种方式，水平概念不仅可以概念化，不仅是规律性和可预测性的局部最大值，而且作为可观察性和可操纵性的局部最大值。 在这里，我们描述了几种实验实践，其中水平发挥着重要作用，重点是观察和操纵。

跟踪不同大自然尺度的各种对象和过程是对生物学进行观测和观察研究的核心。 这些成分然后还经常构成生物学（分子，细胞，组织，器官等）的中央研究是水平概念的基本表达（WiMSatt 1994; 2021）的一个值得注意的元素。 这些成分关系的系统性质是与水平概念推理的尤其值得注意的结果：当我们在比例分辨率（如颞或空间）之间转移时，可以识别和调查不同的研究单位。 通常，涉及研究领域的单位（分子，细胞，组织）基本上是已知的，但它们的特定动态包括进一步研究和表征的靶标（Brooks 2021b）。

除了观察技巧外，不同规模的单位的实验操纵是生物学研究中日常实践的另一个标志。 这里的概念通过帮助我们在测试假设和建筑物解释方面的努力来促进这些做法的基本推理。 在这静脉中，Alan Love（2021）认为，应用水平概念不仅仅是抽象表示的问题，也是在实验室环境中阐明明确定义的实验目标的问题。 爱考虑如混合细胞聚集体，诸如混合细胞聚集体，良好的和经典的实验技术，其中组织首先将组织物理分离成其成分细胞，在培养基中混合在一起，然后分离和再生成类似细胞类型的组织聚集体（特别是莫斯达1959）。 这种操纵目标，爱的原因，与研究生物学家的明确目标对齐，以描述，预测和解释生物学现象（以及一般的生物发育;见Love 2021：139）。

随着混合细胞聚集体的实施例意味着，在实验环境中共发生观察和操作：组织（更高水平）物理地分离成单个细胞（下层）并放置在介质中（即被操纵），并且观察并测量它们的后续行为。 从更高和更低层次和更低级别的这种转变展示了用于解释实验努力的重要性的水平概念的结构性能力。 考虑实验evolution的另一个例子（对于底漆，例如，kawecki等，2012），其中从细胞到多细胞个体的转变在不同的单细胞寿命中被实验诱导。 在一个实验中，Ratcliff，Denison等。 （2012）使用简单的选择制度（即，重力;在媒体中更快地进入酵母酿酒酵母中诱导酵母酿酒酵母的多细胞雪花样簇，并且在媒体中更快地吸收，并在各种间隔后收集放在一个新的媒体中）。 这些集群开始通过跨越几代分裂的粘附（而不是聚集体）再现，从而产生自己的新颖生活史（再现单簇簇而不是含有个体细胞基因组的聚集体），在细胞成分中发展劳动分裂（另见辛普森2012年），甚至表现出对簇表型行为的调节，在无法助成对糖粉中的程序性细胞的出现中出现的群体表型行为（参见Ratcliff，Fankhauser等，2015; Herron等人。2019）。

专注于组织水平的实际和实验性意义，也能成为更普遍的哲学话语。 例如，爱（2021年）认为，操纵水平工作生物学家的实践需要对科学形而上学的成功实践推动，从而支持关于组织水平的“适度现实主义”。

6.6生物学中的水平和理论建设

基于水平思维的见解和假设与在实验室中进行的操纵和观察组合，提供了一个综合性和实际调查事项的合成实例。 这种合成经常导致概念上引导和经验驱动的理论。 明确地参加不同的水平和不同的比例相对动态，通过使可理解的观察和激励操纵在明显的复杂系统中的明确定义目标的操纵来支持假设和理论建设。

这种合成的实例在当代和二十世纪生物科学中广泛使用。 例如，概念化癌症的主要是组织级疾病（尽管具有多个水平的角色），但长期以来一直密切相关，以基于一个平整的概念景观来解释和重新解释实验室发现。 已经在20世纪30年代，有机主义生物学家假设癌症应理解为破坏健康组织维持的组织能力的偏差，从而实现了不受控制的增长（Waddington 1935; Centerham 1936a;另见Abercrombie，休闲曼，＆karthauser 1957; Sonnenschein＆Soto 1998）。 最近的概念上的癌症的工作重申了这种洞察力，许多假设癌性生长包括从多细胞状态到单细胞状态的逆转，基本上通过破坏组织水平力来溶解组织（Chen等人。2015;另见Trigos等人。2018）。 这种从多细胞到单细胞的过渡直接反映了前一节中描述的多细胞个体的出现，在雪花酵母簇的情况下由上面提到的作者（Ratcliff，等人）的提法。2012）。

涉及水平的综合理论的另一个例子通常涉及组织中集体行为的动态。 Busby和Steventon（2021）认为，“组织构造”，即组织级机械力和相关的时机，提供了一种用于协调多层组织的形态发生事件的机制（另见Xi等，2019; Zinner，Lukonin，＆Liberali，2020）。 组织构造的一个引人注目的例子涉及含有各个片材内细胞群的组织片的滑动，这允许这些群体之间发生细胞间信令，从而能够诱导细胞状态的变化的关键时序事件。 这些示例的一个关键特征是权利要求的优势，即通过混凝土相互作用在“向上”和“向下”时尚（Busby＆Steventon 2021; Zinner，Lukonin，Liberali 2020中的水平之间的因果关系。第5节）。

6.7生物教育中水平的使用情况

组织水平的概念在生物学教育中扮演着一个教学资源的突出作用。 从概念在教科书和其他介绍性陈述中的普遍存在的生物学中的存在（参见Schneeweiß＆Gropengießer2019.例子包括，例如Begon，Townshend＆Harper 2006; Lobo 2008年; Mader 2010; Urry等人。2016; O'Neill等人1986），水平的描绘往往主导着具有大型中心折叠插图的主要生物教科书的前几页。 在这种能力中，水平概念作为组织原则，使生物学研究的基本主题在他们的培训期间提前向有抱负的科学家（Brooks 2023）。

标有蓝洋葱细胞的盒子标记：细胞器：核，在这些洋葱细胞中染色蓝色，是有机丝细胞的一个例子; 箭头到带有标记为环形形状的B / W Pic的框：细胞：人体血细胞; 箭头到盒子，带有剖面的人体皮肤照片，显示有许多标记的层：组织：人体皮肤组织; 箭头到盒子与缝制的卡通人类橙色线从嘴到胃，黄胃，橙色小肠，标有绿色冒号：器官和器官系统：器官，如胃和肠，组成人体消化系统; 箭头到框的森林照片标记为：有机体，人群和社区：在森林中，每个松树都是一个有机体。 所有的松树都在一起弥补了人口。 所有植物和最具植物和动物物种都包括社区; 箭头到框架的森林照片由标有水体的岸边：生态系统：这个美国东南部的沿海生态系统包括生物体和他们生活的环境; 箭头到椭圆形的世界地图标记为：生物圈：包括地球上的所有生态系统。